[modifica] Escenari
[modifica] Nom
En un primer moment, i a falta de datacions precises, l'MTPE fou situat a finals del Paleocè, sent denominat màxim tèrmic del Paleocè superior (LPTM en anglès). Tanmateix, posteriorment, el nom que adoptaren la majoria de textos fou el de màxim tèrmic del Paleocè-Eocè, car el límit entre ambdues èpoques fou definit oficialment coincidint amb el moment de major augment de carboni, sent aquest fet la causa de l'esdeveniment climàtic en qüestió. Tanmateix, en altres publicacions es creu més convenient utilitzar el nom de màxim tèrmic de l'Eocè inicial, car les temperatures màximes absolutes s'assoliren a l'inici d'aquest període, després de l'alliberament de carboni-12 a l'atmosfera.
[modifica] Escenari temporal
Tenint en compte les incerteses en la datació radiomètrica, el màxim tèrmic del Paleocè-Eocè tingué lloc entre 55,8 i 55,0 milions d'anys abans de l'actualitat. Durà aproximadament 20.000 anys, i fou precedit per un període més ample de 6 milions d'anys d'escalfament global gradual que començà a mitjans del Paleocè i arribà a la seva màxima expressió al denominat "òptim climàtic de l'Eocè" (diversos milions d'anys després de l'MTPE). Tanmateix, durant aquest període, existiren també diversos esdeveniments de refredament, com l'esdeveniment Elmo. Durant els primers 1.000 anys de l'MTPE, s'estima que foren alliberades als oceans i a l'atmosfera entre 1.500 i 2.000 gigatones de carboni (~2 Gt/any), una taxa d'emissió quatre vegades més petita que l'emesa el 2005 per l'activitat humana (7,8 Gt/any).
[modifica] Disposició terrestre
Durant l'Eocè, la disposició del planeta era significativament diferent. L'istme de Panamà encara no formava una connexió entre Nord-amèrica i Sud-amèrica, permetent el pas d'aigua entre l'oceà Atlàntic i el Pacífic. D'altra banda, el passatge de Drake estava obstruït, impedint l'aïllament tèrmic de l'Antàrtida. Aquest fet, juntament amb els alts nivells de CO2, indiquen que no hi havia importants capes de gel, per la qual cosa el planeta no tenia gel gairebé enlloc.
[modifica] Proves i cronologia
La prova més sòlida per confirmar l'existència del canvi climàtic és proporcionada per la variació negativa en el registre del carboni-13, l'isòtop més comú del carboni, amb una excursió negativa, sobtada i pronunciada d'entre 2‰ i 3‰. Aquesta injecció massiva de carboni empobrit en carboni-13 implica l'alliberament de grans quantitats de carboni-12, com a mínim 6.800 gigatones sobre l'atmosfera i els oceans durant els 20.000 anys que durà.
La cronologia de la disminució relativa de carboni-13 a l'MTPE s'ha calculat de dues maneres diferents, complementàries entre si. La més important d'elles és l'ODP Core 690 (realitzat al mar de Weddell), car el període està gairebé exclusivament basat en aquest registre, tot i que inicialment fou calculat mitjançant una aproximació tenint en compte una taxa constant de sedimentació. Més tard sorgí un altre model diferent, assumint que el flux de l'heli3 és constant, car aquest isòtop de l'heli és produït pel Sol constantment, i no hi ha raons per creure que es produïssin grans canvis en les fluctuacions del vent solar durant aquell breu període de temps. Ambdós models tenen les seves mancances, però coincideixen en les qüestions més importants. Entre els punt en els que coincideixen, cal destacar que ambdós estan d'acord que l'alliberament del carboni es produí en dues etapes, cadascuna amb una durada aproximada de 1.000 anys, separades per un període d'uns 20.000 anys. Els models divergeixen, sobretot, en les estimacions del temps de recuperació, que oscil·len entre els 150.000 pel primer, i 30.000 anys pel segon model. Altres teories suggereixen que l'escalfament tingué lloc 3.000 anys abans de l'alliberament del carboni-12, tot i que les causes inicials continuen sent incertes. S'han realitzat estudis al Pirineu espanyol que confirmen l'augment de CO2 durant l'MTPE.
[modifica] Efectes
[modifica] Clima
La temperatura mitjana del planeta augmentà en 6°C de forma dràstica, en un període de només 20.000 anys. Aquest càlcul es basa en els valors de Mg/Ca i en la concentració de l'isòtop oxigen-18, que és el recurs més utilitzat per calcular temperatures a l'Eocè, car a causa de l'escàs gel els càlculs guanyen en seguretat, en romandre constant la concentració d'oxigen-18 oceànic. Altres anàlisis, centrades en la composició de la flora, així com de la forma i mida de les seves fulles, donen un resultat similar: augment de 5°C, a més de revelar que, al principi de l'MTPE, les precipitacions foren escasses però amb el temps, foren augmentant progressivament. A causa de l'ascens de les temperatures, els escassos gels començaren a fondre's, provocant la reducció de l'albedo, cosa que al seu torn produí un ascens de les temperatures en un procés de retroalimentació positiva. Això causà que l'increment de temperatura fos més pronunciat als pols, assolint temperatures mitjanes anuals d'entre 10 i 20°C. L'escalfament de l'aigua de la superfície de l'oceà Àrtic fou tal que arribà a albergar formes de vida pròpies dels tròpics, com els dinoflagel·lats, assolint temperatures de més de 22°C.
No només augmentà la temperatura, sinó que també ho féu la humitat, a causa de l'increment de la taxa d'evaporació, més marcada als tròpics. Un isòtop de l'hidrogen, el deuteri (2H), revela que aquesta humitat fou transportada cap als pols, explicant així les intenses pluges que tingueren lloc a l'oceà Àrtic.
[modifica] Oceans
Malgrat l'escàs gel, el nivell del mar pujà significativament a causa de l'increment de la temperatura. N'és una prova el desplaçament dels palinomorfs (partícules de la mida d'un gra de pol·len) de l'oceà Àrtic, que reflecteixen una disminució de la matèria orgànica terrestre en comparació amb la matèria orgànica marina.
A començaments de l'MTPE, el patró de la circulació oceànica canvià radicalment en un període de menys de 5.000 anys. La direcció de la circulació s'invertí, causant per exemple que a l'oceà Atlàntic el corrent del fons fluís des del nord cap al sud, quan sempre havia estat a l'inrevés. Aquests efectes perduraren, almenys, durant 40.000 anys. Aquest canvi en el flux d'aigua calenta a les profunditats oceàniques agreujà l'escalfament. La composició química dels oceans també es veié alterada enormement.
En diverses parts de la majoria d'oceans, especialment al nord de l'oceà Atlàntic, la bioturbació (la reexposició de material, generalment tòxic, que es troba emmagatzemat sota els sediments) resultava gairebé inexistent. Això podria ser degut al canvi de la circulació oceànica, que causà que el fons oceànic augmentés la seva temperatura, i per tant que a penes contingués oxigen (anòxia). Tanmateix, en alguns llocs dels oceans la bioturbació no s'aturà.
Un altre efecte de l'MTPE sobre el medi oceànic fou l'elevació del límit de la lisoclina. La lisoclina indica la profunditat a la qual es dissol espontàniament el carbonat als oceans. Avui en dia, aquest límit es troba a 4 km per sota de la superfície oceànica, xifra molt similar a la mitjana de profunditat dels oceans. Aquesta profunditat depèn, entre altres factors, de la temperatura i de la quantitat de CO2 dissolt, per la qual cosa ambdós factors elevaren la lisoclina cada vegada més cap a la superfície oceànica, provocant la dissolució dels carbonats de les aigües profundes. Aquesta acidificació de les aigües profundes es pot observar als estrats del sòl oceànic (si la bioturbació no ha sigut especialment activa, car en aquest cas les proves es destruirien), car mostra un canvi bastant acusat, passant des de carbonats amb un color grisós a carbonats rogencs i argilosos, per després tornar de nou als grisosos. Aquestes proves es mostren molt més clares al nord de l'oceà Atlàntic que en qualsevol altre, de la qual cosa es dedueix que l'acidificació hi fou molt més acusada. En algunes zones del sud-est de l'Atlàntic, la lisoclina arribà a elevar-se 2 km en tan sols uns milers d'anys.
[modifica] Flora i fauna
L'MTPE produí l'extinció del 35-50% dels foraminífers bentònics en un lapse de 1.000 anys, percentatge més elevat que a l'extinció massiva del Cretaci-Terciari que tingué lloc uns 10 milions d'anys enrere. En canvi, els foraminífers planctònics es diversificaren, i els dinoflagel·lats i mamífers prosperaren. També cal destacar l'auge dels bacteris.
És difícil donar una explicació de les extincions dels organismes del fons marí, car moltes d'elles foren només regionals, afectant principalment els que estaven distribuits al nord de l'oceà Atlàntic. Això significa que, al contrari que la temperatura, no es poden formular hipòtesis generals de la reducció de l'oxigen, o de la corrosivitat del carboni a causa dels carbonats insaturats de les profunditats oceàniques. L'únic factor global és l'augment de la temperatura, i sembla que tota la culpa recau sobre aquest element. Les extincions regionals de l'Atlàntic nord són atribuïdes, en general, a l'alt nivell d'anòxia a les profunditats de les seves aigües.
L'increment dels nivells de CO2 produí una acidificació de les aigües superficials, cosa que resultà extremadament nociu pels coralls. S'ha demostrat experimentalment que també resulta molt perjudicial pel plàncton calcari. Tanmateix, els àcids utilitzats al laboratori per simular l'augment natural de l'acidesa que resultaria de l'augment de les concentracions de CO2 podrien haver donat resultats enganyosos. En són una prova els cocolitòfors (almenys Emiliania huxleyi), que es tornaren més abundants en aigües acidificades. Curiosament, al nanoplàncton calcari no se li atribueix cap canvi en la seva distribució per l'acidificació durant l'MTPE, com sí que passà amb els cocolitòfors. L'acidificació, en canvi, donà lloc a un important augment d'algues calcificades, i també, tot i que en menor mesura, de foraminífers calcaris.
L'augment dels mamífers és un altre aspecte interessant. No s'han trobat proves de cap augment en la taxa d'extinció entre els organismes terrestres. Molts dels principals ordres de mamífers, incloent-hi els artiodàctils, els cavalls i els primats, sorgiren ràpidament i es propagaren per tot el planeta entre 13.000 i 22.000 anys després del inici de l'MTPE. Aquesta diversificació i dispersió dels primats fou un aspecte clau per l'evolució humana.
[modifica] Causes i teories
Existeixen moltes causes que pogueren provocar o intensificar l'MTPE, per la qual cosa resulta complicat esbrinar clarament quines d'elles tingueren més repercussió. Les temperatures globals augmentaren a un ritme constant a tot el planeta, provocant una sèrie d'esdeveniments agreujats per mecanismes de retroalimentació positiva. Per poder determinar aquests factors, s'ha recorregut al balanç de massa de l'isòtop del carboni, car el carboni pot variar el seu cicle en períodes de temps relativament curts. La concentració relativa de carboni-13 descendí entre 2‰ i 3‰, i analitzant les reserves de carboni, es pot considerar quina massa de la reserva seria necessària per produir l'efecte. L'únic supòsit del qual es parteix és que la massa de carboni continguda tant a l'atmosfera com als oceans durant el Paleogen era la mateixa que l'actual, cosa que resulta realment difícil de confirmar.
[modifica] Activitat volcànica
Perquè es produís aquesta pertorbació en la concentració de carboni-13, segons aquesta teoria els volcans haurien d'haver expulsat prop de 1.500 gigatones de carboni durant els dos períodes de 1.000 anys. Per una visió més comprensible d'aquesta xifra: es tracta d'una taxa 200 vegades superior a la de la resta del Paleogen, tot i que aquesta suma és improbable, car no s'han trobat indicis d'una activitat volcànica de tal magnitud en tota la història de la Terra. Tanmateix, prop d'un milió d'anys abans de l'MTPE, una important activitat volcànica començà a assolar l'est de Groenlàndia, tot i que per si sola no pot explicar la rapidesa amb què tingué lloc l'escalfament. Fins i tot en el cas que les 1.500 gigatones haguessin sigut expulsades sobtadament d'una sola vegada, caldrien altres factors que haguessin donat lloc a mecanismes de retroalimentació positiva per produir l'alteració que s'ha observat en l'isòtop del carboni.
D'altra banda, s'ha suggerit que els augments sobtats de l'activitat volcànica estigueren associats a l'activitat del rift continental oceànic, que expulsà magma calent sobre els sediments rics en carboni, cosa que hauria desencadenat l'alliberament del metà. Altres fases molt més tardanes de l'activitat volcànica haurien causat l'expulsió d'una major quantitat de gas metà, provocant altres períodes d'escalfament global durant l'Eocè, com l'ETM2 (sigles angleses de "màxim tèrmic de l'Eocè 2", comunament esdeveniment Elmo).
[modifica] Alliberament de gas metà
Cap de les teories no permet explicar, per si sola, l'excursió de l'isòtop carboni-13 i l'escalfament que tingué lloc durant l'MTPE. El mecanisme de retroalimentació positiva que pogué amplificar més la pertorbació inicial foren els clatrats, segons l'anomenada hipòtesi del fusell de clatrats. El metà, que s'acumula de forma contínua als sediments dels fons oceànics a causa de la descomposició orgànica, és estable a l'aigua a certa pressió i temperatura, formant cúmuls en estat sòlid. A mesura que la temperatura s'incrementa, la pressió que s'exerceix decau, la configuració deixa de ser estable, i els clatrat es dissocien, causant l'alliberament del gas metà a l'atmosfera. Com que els clatrat en si mateixos tenen un 60‰ en la concentració de carboni-13 amb respecte a l'atmosfera, petites quantitats d'aquests materials podrien produir grans variacions relatives de carboni-13. A més, el metà és un potent gas hivernacle, unes vuit vegades més eficaç que el diòxid de carboni, per la qual cosa, en ser expulsat cap a l'atmosfera, pogué causar un gran escalfament global que, al seu torn, escalfés els oceans i donés lloc a més emissions de metà, desestabilitzant el sistema. S'ha calculat que el oceà hauria tardat uns 2.300 anys en assolir la temperatura que permetés dissociar els clatrats del seu fons, tot i que aquest càlcul està basat en una sèrie de supòsits.
Perquè aquesta hipòtesi sigui vàlida, els oceans haurien de mostrar signes d'escalfament abans de l'excursió de l'isòtop del carboni, car el metà tarda un temps fins que aconsegueix incorporar-se a l'atmosfera. Fins fa relativament poc temps, les proves mostraven que ambdós pics eren simultanis, restant suport a la teoria. Tanmateix, estudis recents han aconseguit detectar un breu lapse de temps entre l'escalfament inicial i la disminució relativa de carboni-13. Alguns paleotermòmetres, com el TEX86, també coincideixen que l'escalfament es produí uns 3.000 anys abans de la disminució relativa de l'isòtop del carboni Tanmateix, l'aigua oceànica més profunda no sembla evidenciar aquest interval de temps.
Les anàlisis d'aquests registres revelen un altre fet interessant: els foraminífers planctònics gravaren petits canvis en els valors dels isòtops abans que els foraminífers bentònics, que habiten als sediments dels oceans. Les cuirasses d'aquests organismes recullen aquestes variacions en oxidar-se, per la qual cosa un alliberament gradual de gas metà al fons oceànic hauria d'haver oxidat primer les cuirasses dels foraminífers bentònics. El fet que els foraminífers planctònics fossin els primers en mostrar aquests signes d'oxidació es deu al fet que el metà fou alliberat tan ràpidament que la seva oxidació esgotà tot l'oxigen del fons oceànic, permetent que, després d'això, el metà arribés l'atmosfera sense oxidar-se, on reaccionaria amb l'oxigen atmosfèric. D'aquesta anàlisi es dedueix que el procés d'alliberament del metà durà aproximadament 10.000 anys.
[modifica] Impacte de cometa
Una altra teoria afirma que un cometa ric en carboni-12 impactà sobre la superfície terrestre i inicià l'escalfament global. Fins i tot suposant que la mida del cometa es trobés al límit perquè la catàstrofe no deixés cap rastre sobre el planeta (segons la teoria uns 10 km), i que després de l'esdeveniment es produïssin processos de retroalimentació, encara caldrien 100 gigatones de carboni extra que haurien de provenir d'activitats terrestres. Tanmateix, aquesta teoria encara té algunes qüestions sense resoldre i no explica detalladament tot el que passà. Segons la teoria, el cometa hauria causat la formació d'una capa argilosa de 9 metres de gruix tremendament magnetitzada, però altres fonts creuen que aquesta capa es formà a un ritme massa lent perquè fos conseqüència de l'impacte, atribuint-ne la creació als bacteris, que prosperaren durant l'escalfament. D'altra banda, l'anomalia de l'iridi (indicador fiable d'impactes sobre el planeta) que s'ha observat a Espanya és massa reduïda per confirmar l'impacte del cometa.
[modifica] Cicles orbitals
A causa de l'existència d'altres canvis climàtics d'escala global, com l'ETM2 (esdeveniment Elmo), s'ha formulat la hipòtesi que aquests canvis es repeteixen de forma regular, i que són conseqüència de les variacions orbitals en l'excentricitat de l'òrbita terrestre. La proximitat al Sol féu que la radiació solar augmentés, i per tant la temperatura, creuant així el llindar per engegar els diversos processos de retroalimentació positiva.
[modifica] Cremada de torba
S'arribà a postular una teoria que afirmava que l'MTPE fou provocat per la combustió de grans quantitats de torba, un material orgànic ric en carboni. Tanmateix, per produir la disminució relativa de carboni-13 que tingué lloc, seria necessari que es cremés el 90% de la biomassa terrestre d'aquell temps. Com que durant l'MTPE les plantes creixeren desenfrenadament, aquesta teoria ha quedat refutada.
[modifica] Període de recuperació
El registre de l'isòtop carboni-13 mostra un temps de recuperació d'entre 30.000 i 150.000 anys, un període relativament corto si es compara amb la permanència del carboni a l'atmosfera actual (entre 100.000 i 200.000 anys). Qualsevol explicació satisfactòria d'aquest ràpid temps de recuperació ha d'incloure un mecanisme eficaç de retroalimentació.
El procés de recuperació més probable vindria donat per un increment en la productivitat biològica, transportant ràpidament el carboni al fons oceànic. Això comptaria amb l'ajuda de les altes temperatures globals i els alts nivells de CO2, així com amb un increment dels subministraments de nutrients (les altes temperatures i les elevades precipitacions causarien una gran erosió continental, i l'activitat volcànica podria haver proporcionat més nutrients). Una prova de l'augment de la productivitat biològica podria ser el bari; tanmateix, l'augment d'aquest element també podria ser degut a l'alliberament del bari dissolt juntament amb el metà del fons oceànic. A més, la diversificació evidencia que la productivitat augmentà sobretot a les zones costaneres, on la flora marina romangué calenta i fèrtil, contrarestant la reducció de la productivitat als fons oceànics.

Summary:
El màxim tèrmic del Paleocè-Eocè (MTPE, PETM en anglès), anomenat també màxim tèrmic de l'Eocè inicial o màxim tèrmic del Paleocè superior, fou un brusc canvi climàtic que marcà la fi del Paleocè i l'inici de l'Eocè, fa 55,8 milions d'anys. Es tracta d'un dels períodes de canvi climàtic més significatius de l'era Cenozoica, que alterà sobtadament la circulació oceànica i atmosfèrica, provocant l'extinció de molts gèneres de foraminífers bentònics, i causant grans canvis en els mamífers terrestres que marcaren l'aparició dels llinatges actuals.
En només 20.000 anys, la temperatura mitjana terrestre augmentà en 6°C, amb un corresponent augment del nivell del mar, així com un escalfament dels oceans. Tot i que l'escalfament pogué ser desencadenat per moltes causes, es creu que les principals foren la forta activitat volcànica i l'emissió de gas metà que es trobava emmagatzemat als clatrats dels sediments oceànics, i que pogueren intensificar l'escalfament en alliberar a l'atmosfera grans quantitats de carboni empobrit en l'isòtop carboni-13. A més, les concentracions atmosfèriques de CO2 augmentaren de forma significativa, pertorbant-ne el cicle i causant l'elevació de la lisoclina, així com una escassetat d'oxigen a les profunditats oceàniques que finalment provocà la majoria de les extincions marines.


[modifica] Història
L'ús dels caràcters per noms propis japonesos no va tenir cap reglament fins el 16 de novembre de 1946, quan el Ministeri d'Educació del Japó va establir el tōyō kanji, una llista de 1.850 caràcters d'ús quotidià que va ser usada com a base per registrar els noms japonesos, tot i que a la llista s'excloïa molts kanjis que s'usaven en els noms en aquell moment.
Així, el 25 de maig de 1951, el gabinet va crear un grup de caràcters que s'usarien específicament pels noms i que serviria de complement a la llista tōyō kanji, anomenat jinmeiyō kanji, amb una quantitat inicial del 92 caràcters.
Des de llavors, la llista ha patit vuit esmenes que han incrementat la quantitat de caràcters a usar, donada la demanda paterna. L'última esmena 27 de setembre de 2004, va augmentat la quantitat de 290 a 983 caràcters, fent que sigui l'addició més substancial a la llista de kanjis.
[modifica] Característiques
A part de l'ús exclusiu en noms, els caràcters del jinmeiyō kanji no tenen diferències visibles amb la resta de kanjis que no es troben a la llista; és a dir, tenen les característiques representatives d'un ideograma, d'un concepte o idea específica. Tot i això, hi ha diferències notables en la seva lectura i ús.
[modifica] Significats
Dins de la llista del jinmeiyō kanji existeixen grups de caràcters que representen éssers vius tals com arbres i plantes (杉 «cedre», 椿«camèlia», 梨 «perer»,楊 «salze», etc.), flors i fruites (芭 «plàtan», 苺 «maduixa», 茜 «akane», 菖 «lliri», etc.), aus (鳩 «colom», 鴎 «gavina»), peixos (鯉 «koi», 鮎»ayu», 鰯 «sardina», etc.) i altres animals (亀 «tortuga», 熊 «ós», 蜂 «abella», 蝶 «papallona», etc.). També existeixen grups de caràcters que representen diferents coses com: llocs (嶋 «illa (forma tradicional)», 奈 «Nara», 岡 «puig», 廟 «mausoleu», etc.), utensilis (臼 «morter», 斧 «destral», 櫛 «pinta», 箸 «bastonets», etc.), objectes religiosos (袈 «estola budista»,佛 «imatge budista (forma tradicional)», etc.), menjar i begudes (脩 «carn seca», 餅 «mochi», etc.), parts del cos (瞳 «pupil·la», 肘 «colze», 爪 «ungla», 吻 «trompa», etc.), entre altres com (厨 «cuina», 虹 «arc de sant martí», 紗 «gasa», 琶 «llaüt», etc.). De la mateixa manera existeixen caràcters que representen diferents persones (媛 «princesa», 姥«ancià», 夷 «bàrbar», etc.).
A part, en un gran grup, es troben els caràcters que representen idees abstractes com: propietats (弘 «ampli», 曽 «antic», 凉 «agradable i fresc», etc.), accions (冶 «fondre», 叶 «conèixer, 卜 «endevinar», etc.), emocions i sentiments (禎 «felicitat», 憐 «tenir pena», etc.), quantitats (廿 «vint», 哩 «ri», 圓 «yen (forma tradicional)», etc.), períodes històrics (秦 «Dinastia Qin», 宋 «Dinastia Sung», 倭 «Antic Japó», etc.), entre molts més.
Tal com s'ha vist en els exemples, existeixen molts caràcters que representen conceptes pròpiament japonesos i alguns altres que són importats des de la Xina. També s'ha pogut observar que existeixen diversos kanjis que són representats en la seva forma tradicional i no simplificats; això és perquè per llei, un grup de caràcters van deixar de ser obsolets des del 2004 i poden ser usats exclusivament en noms (藥 «medicina», 縣 «prefectura», 龍 «drac», etc.).
[modifica] Lectures
Una altra característica important, com a tots els kanjis, és que tenen una lectura en on'yomi (lectures d'origen xinès) i en kun'yomi (lectures d'origen japonès). Les regles fonamentals de la lectura són les mateixes, si el nom o cognom només té un caràcter la seva lectura serà «kun» i si en té dos o més la seva lectura serà «on».
Tanmateix, a diferència d'altres, l'ús d'aquests kanjis en particular és en la seva majoria excepcions a la regla principal. Molts d'aquests caràcters tenen una lectura «kun» però forçosament s'han de llegir en «on» quan estan sols (芙 [fu], 赳 [kyū], 奎 [kei], etc.). Curiosament molts noms de llocs i cognoms japonesos es regeixen amb la lectura en "kun" encara que siguin per combinació (大阪 «Osaka» [Ōsaka], ambdós caràcters s'han de llegir en «kun» i el segon caràcter pertany al jinmeiyō kanji). També existeixen caràcters que no posen lectures en «on» i que són conegudes amb caràcters kokuji, caràcters natius del Japó i que, al no ser d'origen xinès, només tenen lectura en «kun» (榊 «sakaki», 俣 «entre cames» [mata], 畠 «camp» [hatake], etc.).
Els noms poden ser llegits amb el mètode nanori, que és d'ús exclusiu en noms i que no té relació amb les lectures «on» i «kun», i que en la majoria dels casos el caràcter pot generar un nom o cognom complet (瞳 [Akira], 巴 [Volum], etc.). Un altre mètode de lectura és l'ateji, on s'usen els caràcter pel seu valor fonètic i no ideogràfic, és a dir que l'escriptura del nom és sotmesa a favor de la seva pronunciació (阿弗利加 «Àfrica (forma arcaica)» [Afurika], el primer caràcter pertany a la llista). També existeixen dues altres formes comunes de lectures en noms: jūbako (mescla de lectures on-kun) i yutō (mescla de lectura kun-on); la combinació 祐巳 "Yumi" que apareix a la il·lustració de la dreta és un exemple de jūbako.
[modifica] Ús
No existeix una regla clara sobre l'ús dels caràcters del jinmeiyō kanji, ja que al final el com es dirà i com s'escriurà el nom en el moment de registrar-lo serà a discreció dels pares.
Al tenir un ventall d'opcions, al Japó existeixen diccionaris, llibre i bases de dades que mostren les possibilitats de combinació i pronunciació dels noms en base dels caràcters (inclòs els del jinmeiyō kanji). Llibres tals com el Nihon seishi daijiten, el Monshō dai shō sei i el Kamon daizukan no només ensenyen la seva lectura, sinó la història dels noms registrats. De la mateixa manera existeixen diversos llibres de noms que recullen governants, polítics, acadèmics, religiosos, empresaris, artistes, etc. de persones vives o mortes, i que poden ser servir de referències pels pares a l'hora de la inscripció del nom del seu fill.
[modifica] Llista de jinmeiyō kanji
[modifica] 25 de maig de 1951
Es publiquen els primers 92 caràcters del jinmeiyō kanji, una llista exclusiva de caràcters per ús exclusiu en noms:
[modifica] 30 de juliol de 1976
Es realitza la primera esmena, afegint a la llista original 28 nous caràcters, totalitzant a la llista amb 120 caràcters.
[modifica] 1 d'octubre de 1981
Segona esmena. Es crea la llista jōyō kanji amb 1.945 caràcters d'ús quotidià reemplaçant el tōyō kanji, aquesta nova llista inclou vuit caràcters originaris del jinmeiyō kanji i que des de llavors serien usats de manera quotidiana. Sis caràcters van patir un procés de simplificació de traços. També van ser afegits al jinmeiyō kanji 54 nous caràcters, arribant als 166 caràcters.
[modifica] 1 de març de 1990
Tercera esmena. S'afegeixen a la llista 118 caràcters, amb un total de 284 caràcters.
[modifica] 3 de desembre de 1997
Quarta esmena. Només s'afegeix un caràcter, amb un total de 285 caràcters.
[modifica] 23 de febrer de 2004
Cinquena esmena. Només s'afegeix un caràcter, amb un total de 286 caràcters.
[modifica] 7 de juny de 2004
Sisena esmena. S'afegeix un altre caràcter i es la llista arriba als 287 caràcters.
[modifica] 12 de juliol de 2004
Setena esmena. Tres caràcters són afegits a la llista, arribant als 290 caràcters.
[modifica] 27 de setembre de 2004
Aquest dia es va fer la vuitena i última esmena (pel moment) de la llista. L'11 de juny de 2004 el consell consultiu del Ministeri de Justícia va anunciar un projecte d'afegir 578 caràcters a la llista de jinmeiyō kanji.
Alguns d'aquests, van ser demanat per la perseverança dels pares per usar-los en els seus fills tals com:
雫 (Shizuku, "gota d'aigua")苺 (Ichigo, "maduixa")遥 (Haruka, "distant")煌 (Akira, "espurna")牙 (Kiba, "ullal")
Altres caràcters van ser proposats no per la seva potencialitat en els noms, sinó per què s'usen amb freqüència i són fàcils de llegir i escriure, inclosos alguns de polèmics com:
糞 (Kuso, "merda")呪 (Noroi, "maledicció")屍 (Shikabane, "cadàver")癌 (Gan, "càncer")
Dels 578 proposats només es van acceptar 489 caràcters, entre ells els mencionats a dalt. El consell va decidir prendre's un període de consulta durant el qual rebrien suggeriments al web del Ministeri de Justícia fins el 9 de juliol de 2004 per incloure o excloure aquests caràcters.
El 23 de juliol de 2004, el consell consultiu es va reunir novament per prendre la decisió i donades les enèrgiques protestes rebudes del públic amb cert caràcter polèmic, es va decidir retirar 9 dels 489 caràcters en espera, entre ell els quatre mencionats anteriorment i els cinc següents:
姦 (Kashimashii, "violació", "seducción")淫 (Midara, "obscè")怨 (Urami, "ressentiment")痔 (Shimogasa, "hemorroides")妾 (Sobame, "concubina")
Els altres 480 caràcters proposats encara estaven en període de consulta per ser retirats. En aquest període es va afegir un caràcter més:
掬 (Kiku, Beure aigua amb les mans)
El 13 d'agost de 2004, el consell consultiu va decidir eliminar 79 caràcters polèmics entre els que sobresortien:
蔑 (Betsu, "ridícul")膿 (Umi, "pus")腫 (Shu, "tumor")娼 (Shō, "prostituta")嘘 (Uso, "mentira", "falsedat")尻 (Shiri, "natja")
La setena esmena a la llista del juliol del 2004, on es va realitzar la inclusió de tres caràcters a la llista, va concloure amb la presentació final de 488 caràcters. El 27 de setembre del 2004, el Ministeri de Justícia, en base a la resolució de la Llei de Registre Familiar, es va acollir a la vuitena esmena del jinmeiyō kanji, acceptant la inclusió d'aquests caracters. Addicionalment, es va afegir una llista de 205 caràcters que representaven les varietats tradicionals d'alguns caràcters simplificats del jōyō kanji i el jinmeiyō kanji que estaven declarats obsolets des de 1947 i del 1981 respectivament.
Aquesta esmena va ser l'edició més substancial a la llista de jinmeiyō kanji, completant la llista amb un total de 983 caràcters.
[modifica] Addicions
[modifica] Caràcters tradicionals tolerats
[modifica] Codificació i estàndards
La visualització dels caràcters del jinmeiyō kanji estan sota l'estàndard JIS X 0213:2004 (conjunt de kanjis estesos de 7 i 8 bits de doble byte codificat per l'intercanvi d'informació). Les versions anteriors a Unicode 3.1 no suporten tots els kanjis del estàndard (en especial alguns caràcters tradicionals que han sigut mostrat com a imatges) perquè aquest caràcters estan en pla 2 de Unicode (20000-2FFFF). En canvi els que són visualitzables en versions anteriors al 3.1 estan al Pla 0 de Unicode (0000-FFFF). L'estàndard suporta altres codificacions com EUC-JIS-2004, ISO-2022-JP-2004 i Shift_JIS-2004.

Summary:
El jinmeiyō kanji (人名用漢字, jinmeiyō kanji? lit. «caràcters xinesos per usos de noms personals») és una llista de 983 caràcters xinesos, creats com a un grup suplementari dels caràcters que poden ser usats de manera legal per registrar noms propis al Japó, complementària a la llista de "caràcters usats comunament" o jōyō kanji, que es refereix als caràcters d'ús quotidià al Japó.
Com a regla principal, els noms propis japonesos que es registren poden contenir solament caràcters del jōyō kanji (que es llegeixen com a noms usats del mètode nanori), jinmeiyō kanji, katakana i hiragana. Al Japó s'ensenya el jinmeiyō kanji a partir de l'educació secundària, i es requereix experiència en aquest, el Nivell 2 del Kanji kentei, un examen de suficiència en el coneixement dels kanjis.
Aquesta llista ha patit almenys vuit esmenes (quatre fetes el 2004) per part del Ministeri de Justícia, a través del Departament d'Assumptes Civils, òrgan encarregat del registre de noms i que a través de la Llei de Registre Familiar (戸籍法, , Kosekihō?), ha respost a la demanda dels pares que desitgen anomenar els seus fills amb aquest caràcters.


[modifica] Danys a l'ADN
Els danys a l'ADN, que es deuen a factors ambientals i als processos metabòlics habituals dins la cèl·lula, tenen lloc a un ritme d'entre mil i un milió de lesions moleculars per cèl·lula per dia. Tot i que això només representa un 0,000165% de les aproximadament sis mil milions de bases (tres mil milions de parells de bases) del genoma humà, les lesions no reparades en gens crítics (com ara els gens supressors de tumors) poden impedir que una cèl·lula dugui a terme la seva funció i augmentar de manera significativa la possibilitat que es formi un tumor.
La immensa majoria dels danys a l'ADN afecten l'estructura primària de la doble hèlix; és a dir, la química de les bases mateixes és modificada. Aquestes modificacions poden al seu torn destruir l'estructura normal helicoïdal de les molècules, introduint-hi enllaços químics no originals o adductes voluminosos que no caben a l'hèlix doble estàndard. A diferència de les proteïnes i l'ARN, l'ADN sol mancar d'estructura terciària, de manera que no sol haver-hi danys o pertorbacions a aquest nivell. Tanmateix, l'ADN és una superhèlix embolicada al voltant de proteïnes "empaquetadores" anomenades histones (en els eucariotes), i ambdues estructures són vulnerables als efectes dels danys a l'ADN.
[modifica] Causes dels danys
Els danys a l'ADN es poden subdividir en dos tipus principals:
La replicació d'ADN danyat abans que la cèl·lula es divideixi pot provocar la incorporació de bases errònies davant les danyades. Les cèl·lules filles que hereten aquestes bases errònies porten mutacions en què la seqüència d'ADN original és irrecuperable (excepte en el rar cas d'una reversió de la mutació, o bé més freqüentment a través de la recombinació genètica tot i ser igualment rar).
[modifica] Tipus de danys
Hi ha quatre tipus principals de danys a l'ADN a causa de processos cel·lulars endògens:
Els danys causats per agents exògens són de molts tipus. Alguns exemples són:
Els danys per radiació UV, l'alquilació/metilació, els danys per rajos X i els danys oxidatius són exemples de danys induïts. Els danys espontanis inclouen la pèrdua d'una base, la desaminació, plegaments dels anells de sucre, i els desplaçaments de tautòmers.
[modifica] Danys a l'ADN nuclear i a l'ADN mitocondrial
En les cèl·lules humanes, i les cèl·lules eucariotes en general, l'ADN es troba en dos punts de la cèl·lula: dins el nucli i dins els mitocondris. L'ADN nuclear (ADNn) existeix en forma de cromatina durant les fases no replicadores del cicle cel·lular, i és condensat en estructures agregades denominades cromosomes durant la divisió cel·lular. En ambdós estats, l'ADN és altament compacte i s'enrotlla al voltant de proteïnes en forma de perla, anomenades histones. Quan una cèl·lula necessita expressar la informació genètica codificada en el seu ADNn, es desenrotlla la regió cromosòmica corresponent, s'expressen els seus gens, i després la regió torna a ser condensada en la seva forma de repòs. L'ADN mitocondrial (ADNmt) es troba dins dels mitocondris (un tipus d'orgànuls), existeix en múltiples còpies, i està estretament associat amb una sèrie de proteïnes per formar un complex anomenat nucleoide. Dins dels mitocondris, les espècies reactives de l'oxigen (ERO) i els radicals lliures, subproductes de la producció constant de trifosfat d'adenosina (ATP) per mitjà de la fosforilació oxidativa, creen un medi altament oxidatiu que se sap que danya l'ADNmt. Un enzim clau a l'hora de compensar la toxicitat d'aquestes espècies és la superòxid dismutasa, que està present tant als mitocondris com al citoplasma de les cèl·lules eucariotes.
[modifica] Envelliment i apoptosi
L'envelliment, un estat irreversible en què la cèl·lula ja no es divideix (mitosi), és una resposta protectora a l'escurçament dels extrems dels cromosomes (telòmers). Els telòmers són llargues regions d'ADN no codificant repetitiu, que delimiten els cromosomes i que es degraden parcialment cada cop que una cèl·lula es divideix (vegeu límit de Hayflick). En canvi, la quietud és un estat reversible de latència que no té relació amb els danys al genoma (vegeu cicle cel·lular). L'envelliment d les cèl·lules pot representar una alternativa funcional a l'apoptosi en què la presència física d'una cèl·lula és necessària per l'organisme, que serveix com a mecanisme d'"últim recurs" per evitar que una cèl·lula amb l'ADN danyat es repliqui anormalment en l'absència de comunicació cel·lular pro-creixement. La divisió cel·lular incontrolada pot provocar la formació d'un tumor (vegeu càncer), que és potencialment letal per l'organisme. Per tant, la inducció de l'envelliment i l'apoptosi és considerada part de l'estratègia de protecció contra el càncer.
[modifica] Danys a l'ADN i mutacions
És important distingir entre els danys a l'ADN i les mutacions, els dos tipus principals d'errors en l'ADN. Els danys a l'ADN i les mutacions són fonamentalment diferents. Aquests danys són en darrer terme anormalitats químiques en l'estructura de l'ADN, com ara trencaments de cadena senzilla i cadena doble, residus de 8-hidroxideoxiguanosina, i adductes d'hidrocarburs aromàtics policíclics. Determinades proteïnes poden reconèixer aquestes alteracions a l'ADN, de manera que els poden reparar si hi ha disponible informació redundant per ser copiada, a partir de la seqüència intacta de la cadena d'ADN complementària que no ha sofert aquesta alteració. Si una cèl·lula no repara danys al seu ADN, pot quedar aturada l'expressió d'un gen.
En contrast als danys a l'ADN, una mutació és un canvi en la seqüència de bases de l'ADN, és a dir que no es produeix cap canvi que pugui ser reconegut per les proteïnes encarregades de la correcció d'aquestes alteracions, ja que la seva composició química i estructural és "normal". Les mutacions provinents dels errors de síntesi no pot ser reconeguda pels enzims una vegada el canvi de bases és present en ambdues cadenes de l'ADN, de manera que les mutacions resulten indetectables a la correcció i no són reparades. Les mutacions són replicades durant la divisió cel·lular.
A nivell cel·lular, les mutacions poden provocar canvis en el metabolisme i la proliferació d'aquestes cèl·lules. En el conjunt de cèl·lules d'un organisme, el nombre de cèl·lules mutants augmentarà o disminuirà segons els efectes de la mutació en la capacitat de la cèl·lula per sobreviure i reproduir-se. Tot i que són clarament diferents els uns de les altres, els danys a l'ADN i les mutacions estan relacionats, car els danys a l'ADN provoquen sovint errors de síntesi de l'ADN durant la replicació o la reparació; i aquests errors són una causa important de mutacions.
Tenint en compte les propietats dels danys a l'ADN i les mutacions, es pot veure que els danys a l'ADN són un problema especial en cèl·lules que no es divideixen o que ho fan lentament, car els danys no reparats tendeixen a acumular-s'hi amb el temps. D'altra banda, en les cèl·lules que es divideixen ràpidament, els danys a l'ADN no reparats que no maten la cèl·lula evitant-ne la replicació solen provocar errors durant la replicació i, per tant, mutacions.
La gran majoria de mutacions que no tenen un efecte neutre són deletèries per la supervivència d'una cèl·lula. Així doncs, en una població de cèl·lules d'un teixit amb cèl·lules que es repliquen, les cèl·lules mutants tendeixen a desaparèixer. Tanmateix, les poques mutacions que ofereixen un avantatge per la proliferació cel·lular tendeixen a estendre's de manera clònica a expenses de les cèl·lules veïnes. Aquest avantatge per la cèl·lula és un desavantatge per l'organisme en general, car aquestes cèl·lules mutants proliferen lliurement escapant al control del cicle cel·lular, són les cèl·lules canceroses. Aquells tipus cel·lulars que es divideixen més freqüentment tendeixen a acumular més fàcilment les mutacions, ja que un cop esdevingudes les mutacions triguen aquestes cèl·lules triguen poc temps a replicar l'ADN i per tant la mutació incorporada resta poc temps amb la còpia inicial de la cadena complementaria. Així doncs un cop dividida una de les dues cèl·lules resultants de la divisió haurà "fixat" la variant mutant, essent més difícil que ocorri la correcció.
Així doncs, els danys a l'ADN en cèl·lules que es divideixen freqüentment són una causa important de càncer, car donen peu a mutacions. En canvi, els danys a l'ADN en cèl·lules que es divideixen poc són probablement una causa important de l'envelliment.
[modifica] Mecanismes de reparació de l'ADN
Les cèl·lules no poden funcionar si els danys a l'ADN corrompen la integritat i accessibilitat d'informació essencial en el genoma (però les cèl·lules romanen aparentment funcionals quan manquen o estan danyats gens "no essencials"). Segons el tipus de danys que ha sofert l'estructura de doble hèlix de l'ADN, han evolucionat una varietat d'estratègies de reparació que restauren la informació perduda. Si és possible, les cèl·lules utilitzen la cadena d'ADN complementària (si no ha estat modificada) o la cromàtide germana com a "plantilla" per tal de restaurar la la informació original. Si no hi ha cap plantilla disponible, les cèl·lules utilitzen com a últim recurs un sistema de recuperació propens als errors conegut com a síntesi de translesió.
Els danys a l'ADN alteren la configuració espacial de l'hèlix, la seva topologia, i la cèl·lula és capaç de detectar aquestes alteracions. Una vegada es detecten els danys, unes molècules específiques reparadores de l'ADN s'adhereixen al punt danyat o a prop d'ell, induint altres molècules a adherir-se i formar un complex que permet que tingui lloc la reparació. Els tipus de molècules implicats i el mecanisme de reparació que s'utilitza depèn del tipus de danys que hagi sofert l'ADN i de la fase del cicle cel·lular en què es trobi la cèl·lula.
[modifica] Inversió directa
Se sap que les cèl·lules eliminen tres tipus de danys a l'ADN invertint-los químicament. Aquests mecanismes no requereixen una plantilla, car els tipus de danys que reparen només poden tenir lloc en una de les quatre bases. Aquests mecanismes d'inversió directa són específics a cada tipus de dany i no impliquen la fragmentació del nucli de fosfodièster. La formació de dímers de timina (un tipus comú de dímer de ciclobutil) després d'irradiació amb llum ultraviolada resulta en un enllaç covalent anormal entre bases de timidina adjacents. El procés de fotoreactivació inverteix directament aquest dany per mitjà de l'acció de l'enzim fotoliasa, l'activació del qual depèn necessàriament de l'energia absorbida de la llum blava/UVA (longitud d'ona de 300-500nm) per promoure la catàlisi. Un altre tipus de danys, la metilació de bases de guanina, és directament revertit per la proteïna metilguanina metil transferasa (MGMT), l'equivalent bacterià de la qual rep el nom d'ogt. Es tracta d'un procés exigent en recursos, car cada molècula de MGMT només es pot fer servir una vegada; és a dir, la reacció és estequiomètrica i no catalítica. En bacteris hi ha una resposta generalitzada als agents metilants , coneguda com a resposta adaptativa, i que confereix una certa resistència als agents alquilants després d'una exposició perllongada per mitjà de la sobreregulació dels enzims de reparació de l'alquilació. El tercer tipus de danys a l'ADN invertit per les cèl·lules és una certa metilació de les bases citosina i adenina.
[modifica] Danys a una única cadena
Quan només una de les dues cadenes de la doble hèlix té un defecte, l'altra pot ser utilitzada com a plantilla per dirigir la correcció de la cadena danyada. Per tal de reparar danys a una de les molècules aparellades d'ADN, existeixen diversos mecanismes de reparació d'excisions, que eliminen el nucleòtid danyat i el substitueixen amb un nucleòtid intacte complementari al que es troba a la cadena d'ADN no danyada.
[modifica] Danys a la cadena doble
Els trencaments de cadena doble, en què ambdues cadenes de la doble hèlix queden trencades, són especialment perillosos per la cèl·lula, car poden provocar rearranjaments del genoma. Existeixen dos mecanismes que reparen aquests trencaments: la unió d'extrems no homòlegs (NHEJ de l'anglès Non-homologous DNA End Joining) i la reparació recombinativa (també coneguda com a reparació assistida per plantilla o reparació de recombinació homòloga).
En l' NHEJ l'ADN ligasa IV, una ADN ligasa especialitzada que forma un complex amb el cofactor XRCC4, uneix directament els dos extrems. Per assegurar-se d'una reparació precisa, l'NHEJ es basa en curtes seqüències homologues anomenades microhomologies, presents a les cues monocatenàries dels extrems d'ADN que han de ser units. Si aquestes seqüències són compatibles, la reparació sol ser correcta. L' NHEJ també pot causar mutacions durant la reparació. La pèrdua de bases nitrogenades al lloc de trencament pot provocar delecions i la unió de translocacions de forma terminal no corresponents. L' NHEJ és especialment important abans que la cèl·lula hagi replicat el seu ADN, car no hi ha cap plantilla que permeti la reparació per recombinació homòloga. Hi ha rutes d' NHEJ "de seguretat" en els eucariotes superiors. A més del seu paper com a "cuidador" del genoma, l'NHEJ és necessària per unir trencaments de la cadena doble amb extrems d'agulla de ganxo, causats durant la recombinació V(D)J, el procés que genera la diversitat dels receptors dels limfòcits B i dels limfòcits T al sistema immunitari dels vertebrats.
La reparació recombinant requereix la presència d'una seqüència idèntica o gairebé idèntica que sigui utilitzada com a plantilla per reparar el trencament. La maquinària enzimàtica responsable d'aquest procés és gairebé idèntica a la maquinària responsable del creuament cromosòmic durant la meiosi. Aquesta ruta permet que un cromosoma danyat sigui reparat utilitzant una cromàtide germana (disponible a G2 després de la replicació de l'ADN) o un cromosoma homòleg com a plantilla. Els trencaments de cadena doble causats pels intents de la maquinària replicant de sintetitzar a través d'un trencament de cadena única o una lesió no reparada provoquen un col·lapse de la forqueta de replicació i són generalment reparats per recombinació.
Les topoisomerases provoquen trencaments tant d'una única cadena com de la cadena doble quan canvien l'estat de superenrotllament de l'ADN, cosa que és especialment habitual en regions situades a prop d'una forqueta de replicació oberta. Aquests trencaments no són considerats danys a l'ADN, car són un intermedi natural del mecanisme bioquímic de les topoisomerases i són immediatament reparats pels enzims que els han creat.
Un grup de científics francesos bombardejaren Deinococcus radiodurans per estudiar el mecanisme de reparació de trencaments de la cadena doble d'ADN en aquest organisme. Almenys dues còpies del genoma, amb trencaments aleatoris de l'ADN, poden formar fragments d'ADN per mitjà d'aparellament. Aleshores, els fragments que s'encavalquen parcialment són utilitzats per sintetitzar les regions homòlogues per mitjà d'un bucle-D en moviment que pot continuar l'extensió fins que troba cadenes corresponents complementàries. A l'últim pas es produeix un creuament per mitjà d'una recombinació homòloga RecA dependent.
[modifica] Síntesi de translesió
La síntesi de translesió és un procés de tolerància dels danys a l'ADN que permet als mecanisme de replicació de l'ADN replicar antigues lesions de l'ADN com ara dímers de timina o llocs AP. Implica la substitució d'ADN polimerases normals per polimerases de translesió especialitzades (com ara l'ADN polimerasa V), que sovint tenen llocs actius més grans que poden facilitar la inserció de bases davant de nucleòtids danyats. Es creu que el canvi de polimerases és mitjançat per, entre altres factors, la modificació post-traduccional del factor de processivitat de replicació PCNA. Les polimerases de síntesi de translesió sovint tenen una baixa fidelitat (alta propensió a inserir bases equivocades) en comparació amb les polimerases normals. Tanmateix, moltes són extremament eficients a l'hora d'inserir bases correctes davant de tipus específics de danys. Per exemple la Pol η mitjança una derivació lliure d'errors de les lesions provocades per la radiació UV, mentre que la ζ introdueix mutacions en aquests llocs. Des d'un punt de vista cel·lular, el risc d'introduir una mutació puntual durant la síntesi de translesió pot ser preferible a recórrer a mecanismes més dràstics de reparació de l'ADN, que poden causar greus aberracions cromosòmiques o la mort cel·lular.
[modifica] Resposta global als danys a l'ADN
Les cèl·lules exposades a radiacions ionitzants, llum ultraviolada o substàncies químiques són propenses a adquirir múltiples llocs de lesions de l'ADN voluminoses i trencaments de la cadena doble. A més, els agents que danyen l'ADN també poden danyar altres biomolècules com ara les proteïnes, els carbohidrats, els lípids i l'ARN. L'acumulació de danys, especialment de trencaments de la cadena doble o adductes que obstaculitzen les forquetes de replicació, és un dels senyals d'estimulació coneguts d'una resposta global als danys a l'ADN. La resposta global als danys és un acte enfocat a preservar les cèl·lules i desencadena múltiples rutes de reparació macromolecular, derivació de lesions, tolerància o apoptosi. Les característiques comunes de la resposta global són la inducció de múltiples gens, una aturada del cicle cel·lular, i la inhibició de la divisió cel·lular.
[modifica] Punts de control dels danys a l'ADN
Quan es produeixen danys a l'ADN, s'activen punts de control del cicle cel·lular. L'activació dels punts de control atura el cicle cel·lular i dóna temps a la cèl·lula de reparar els danys abans de continuar dividint-se. Els punts de control de danys a l'ADN es troben als límits G1/S i G2/M. També existeix un punt de control intra-S. L'activació dels punts de control és regulada per dues cinases mestres, l'ATM i l'ATR. L'ATM respon a trencaments de la cadena doble i disrupcions de l'estructura de la cromatina, mentre que l'ATR respon principalment a forquetes de replicació aturades. Aquestes cinases fosforilen dianes en direcció 3′ en una cascada de transducció de senyals, provocant finalment l'aturada del cicle cel·lular. També s'ha identificat una classe de proteïnes mediadores dels punts de control, incloent-hi BRCA1, MDC1 i 53BP1. Aquestes proteïnes semblen necessàries per transmetre el senyal d'activació del punt de control a proteïnes en direcció 3′.
La p53 és una diana important de l'ATM i l'ATR, car és necessària per induir l'apoptosi després dels danys a l'ADN. Al punt de control G1/S, la p53 funciona desactivant el complex CDK2/ciclina E. De manera semblant, la p21 mitjança el punt de control G2/M desactivant el complex CDK/ciclina B.
[modifica] La resposta SOS dels procariotes
La resposta SOS són aquells canvis en l'expressió gènica en Escherichia coli i altres bacteris en resposta a grans danys a l'ADN. El sistema SOS procariota és regulat per dues proteïnes clau: LexA i RecA. L'homodímer de LexA és un repressor transcripcional que s'uneix a seqüències operadores denominades habitualment caixes SOS. Se sap que la LexA regula la transcripció d'aproximadament 48 gens, incloent-hi els gens lexA i recA. Els senyals cel·lulars més comuns que activen la resposta SOS són regions d'ADN monocatenari (ssDNA), que sorgeixen de forquetes de replicació aturades o trencaments de la cadena doble; i que són processades per l'ADN helicasa per separar les dues cadenes d'ADN. Al primer pas, la proteïna RecA s'uneix a l'ADN monocatenari en una reacció alimentada per la hidròlisi d'ATP, creant filaments de RecA–ssDNA. Els filaments de RecA–ssDNA engeguen l'activitat de LexA autoproteases, que finalment condueix a la fragmentació del dímer de LexA i la posterior degradació de la LexA. La pèrdua del repressor LexA indueix la transcripció dels gens SOS i permet més inducció de senyals, inhibició de la divisió cel·lular i un increment dels nivells de les proteïnes responsables del processament dels danys.
Les caixes SOS són seqüències de 20 nucleòtids de llarg situades a prop de promotors, amb una estructura palindròma i un alt grau de conservació de seqüència. Aquesta distinció en les seqüències de promotors causa una unió diferencial de la LexA a diferents promotors i permet temporitzar la resposta SOS. Lògicament, els gens de reparació de lesions són induïts al principi de la resposta SOS. Les polimerases de translesió, propenses a errors, com ara: UmuCD’2 (també denominada ADN polimerasa V), són induïdes més tard com a últim recurs. Un cop els danys a l'ADN estan reparats o esquivats per mitjà de polimerases o de la recombinació, la quantitat d'ADN monocatenari de les cèl·lules és reduïda. La disminució de la quantitat de filaments de RecA redueix l'activitat fragmentant de l'homodímer de LexA, que posteriorment s'uneix a les caixes SOS a prop dels promotors i restaura l'expressió gènica normal.
[modifica] Les respostes transcripcionals dels procariotes als danys a l'ADN
Les cèl·lules eucariotes exposades a agents que danyen l'ADN també activen rutes defensives importants per mitjà de la inducció de múltiples proteïnes implicades en la reparació de l'ADN, punts de control del cicle cel·lular, tràfic de proteïnes i la seva degradació. Aquest tipus de resposta transcipcional que abasta el genoma complet és molt complex i està estrictament regulat, permetent una resposta global coordinada als danys. L'exposició del llevat Saccharomyces cerevisiae a agents que danyen l'ADN resulta en perfils de transcripció que s'encavalquen, però que són distints. Les semblances amb la resposta de xoc ambiental indiquen que existeix una ruta de resposta a l'estrès global general al nivell de l'activació transcripcional. En canvi, els diferents tipus de cèl·lules humanes responen diferentment als danys, cosa que indica l'absència d'una resposta global comuna. L'explicació més probable d'aquesta diferència entre les cèl·lules dels llevats i dels humans pot ser l'heterogeneïtat de les cèl·lules mamiferoides. En els animals, els diferents tipus de cèl·lula estan distribuïts entre diferents òrgans, que han desenvolupat diferents sensibilitats als danys a l'ADN.
La resposta global general als danys de l'ADN implica l'expressió de múltiples gens responsables de la reparació de malaparellament, la recombinació homòloga, la reparació per excisió de nucleòtids, els punts de control de danys a l'ADN, l'activació transcripcional global, els gens que controlen la descomposició de l'ARNm i molts altres. La immensa quantitat de danys provocats a la cèl·lula la deixen amb una decisió important; sofrir apoptosi i morir, o sobreviure amb un genoma modificat. Un augment de la tolerància als danys pot conduir a una taxa de supervivència superior, cosa que permet una major acumulació de mutacions. La Rev1 dels llevats i la polimerasa η humana són membres de la família Y d'ADN polimerases presents durant la resposta global als danys a l'ADN i són responsables d'una mutagènesi millorada durant la resposta global als danys a l'ADN en els eucariotes.
[modifica] La reparació a l'ADN i l'envelliment
[modifica] Efectes patològics d'una reparació de l'ADN deficient
Els animals experimentals amb deficiències genètiques en la reparació de l'ADN sovint presenten una longevitat reduïda i una major incidència de càncer. Per exemple, els ratolins deficients en la ruta NHEJ dominant i en els mecanismes de manteniment dels telòmers pateixen limfoma i infeccions més sovint, i solen tenir una longevitat més curta que la dels ratolins de tipus salvatge. De manera similar, els ratolins deficients en una proteïna clau de reparació i transcripció que desenrotlla les hèlixs d'ADN (helicases) tenen una aparició prematura de malalties relacionades amb l'envelliment, amb el conseqüent escurçament de la longevitat. Tanmateix, no totes les deficiències en la reparació de l'ADN produeix exactament els efectes predits; els ratolins deficients en la ruta NER presentaven una longevitat escurçada sense la taxa de mutació més elevada corresponent.
Si la velocitat dels danys a l'ADN supera la capacitat de la cèl·lula de reparar-los, l'acumulació d'errors pot aclaparar la cèl·lula i causar un envelliment prematur, apoptosi o càncer. Les malalties hereditàries associades amb una reparació de l'ADN deficient causen envelliment prematur, una major sensibilitat als cancerigens, i el corresponent major risc de patir càncer (vegeu més avall). D'altra banda, els organismes amb millors sistemes de reparació de l'ADN, com ara Deinococcus radiodurans, l'organisme més resistent a la radioactivitat, presenten una resistència notable als efectes causants de trencaments de la cadena doble de la radioactivitat, probablement a causa d'una major eficàcia de la reparació de l'ADN i especialment de l'NHEJ.
[modifica] Longevitat i restricció de calories
S'ha identificat una sèrie de gens individuals com a factors que influeixen les variacions en la longevitat dins d'una població d'organismes. Els efectes d'aquests gens depenen molt de l'ambient, particularment de la dieta de l'organisme. La restricció calòrica resulta en una major longevitat en una varietat d'organismes, probablement per rutes de percepció de nutrients i un ritme metabòlic més baix. Els mecanismes moleculars pels quals aquesta restricció causa una major longevitat encara no estan clars (vegeu per una discussió del tema); tanmateix, el comportament de molts gens que se sap que estan implicats en la reparació de l'ADN és alterat sota condicions de restricció calòrica.
Per exemple, l'augment de la dosificació gènica del gen SIR-2, que regula l'empaquetament de l'ADN en el cuc nematode Caenorhabditis elegans pot incrementar-ne significativament la longevitat. Se sap que'homòleg mamiferoide de SIR-2 indueix factors de reparació de l'ADN en direcció 5′ implicats en l'NHEJ, una activitat que és especialment promoguda en condicions de restricció calòrica. La restricció calòrica ha estat relacionada estretament amb la velocitat de la reparació per excisió de bases en l'ADN nuclear dels rosegadors, tot i que no s'han observat efectes similars en l'ADN mitocondrial.
De manera interessant, el gen AGE-1 de C. elegans, un efector en direcció 5′ de les rutes de reparació de l'ADN, confereix una longevitat dràsticament augmentada en condicions d'alimentació lliure però causa una reducció de l'aptitud reproductiva en condicions de restricció calòrica. Aquesta observació recolza la teoria pleotròpica dels orígens biològics de l'envelliment, que suggereix que els gens que confereixen un gran avantatge evolutiu al principi de la vida seran afavorits per la selecció natural encara que comportin un desavantatge corresponent en un moment posterior de la vida.
[modifica] Medicina i modulació de la reparació de l'ADN
[modifica] Trastorns hereditaris de la reparació de l'ADN
Els defectes en el mecanisme de NER són els responsables de diversos trastorns genètics, incloent-hi:
Els dos últims trastorns solen anar acompanyats de retardament mental, cosa que suggereix una major vulnerabilitat de les neurones del desenvolupament.
Altres trastorns de la reparació de l'ADN:
Aquestes malalties reben sovint el nom de "progèries segmentals" ("malalties d'envelliment accelerat"), car els malalts tenen un aspecte envellit i pateixen de malalties relacionades amb l'envelliment a edats anormalment joves.
Altres malalties associades amb un funcionament inapropiat de la reparació de l'ADN inclouen la malaltia de Fanconi, el càncer de pit hereditari i el càncer de còlon hereditari.
[modifica] La reparació de l'ADN i el càncer
Les mutacions heretades que afecten els gens de reparació de l'ADN estan fermament associades amb un elevat risc de càncer en els humans. El càncer colorectal hereditari sense poliposi (HNPCC) està fermament associat a mutacions específiques de la ruta de reparació de malaparellament de l'ADN. BRCA1 i BRCA2, dues cèlebres mutacions que confereixen un risc molt elevat de càncer de pit en les seves portadores, estan associades amb un gran nombre de rutes de reparació de l'ADN, especialment l'NHEJ i la recombinació homòloga.
Procediments de teràpia del càncer com ara la quimioteràpia i la radioteràpia funcionen aclaparant la capacitat de les cèl·lules de reparar els danys a l'ADN, resultant en la seva mort. Les cèl·lules que es divideixen més ràpidament (generalment les cèl·lules canceroses) són preferentment afectades. L'efecte secundari és que altres cèl·lules no canceroses però que es divideixen ràpidament, com ara les cèl·lules mare de la medul·la òssia, també són afectades. Els tractaments moderns del càncer intenten detectar els danys a l'ADN en cèl·lules i teixits únicament associats amb el càncer, o bé per mitjans físics (concentrant l'agent terapèutic a la regió del tumor) o bé per mitjans químics (aprofitant alguna característica única de les cèl·lules canceroses del cos).
[modifica] La reparació de l'ADN i l'evolució
Els processos bàsics de la reparació de l'ADN estan extensament conservats entre els procariotes, els eucariotes i fins i tot els bacteriòfags (virus que infecten bacteris); tanmateix, els organismes més complexos, amb genomes més complexos, tenen mecanismes de reparació corresponentment més complexos. La capacitat d'un gran nombre de motius estructurals proteics de catalitzar reaccions químiques rellevants ha jugat un paper significatiu en l'elaboració de mecanismes de reparacio durant l'evolució (per una discussió extremament detallada de les hipòtesis sobre l'evolució de la reparació de l'ADN, vegeu:
El registre fòssil indica que la vida unicel·lular començà a proliferar a la Terra en algun punt del període Precambrià, tot i que és incert en quin moment aparegueren per primer cop formes de vida reconeixibles com a modernes. Els àcids nucleics esdevingueren el mitjà únic i universal de codificació d'informació genètica, necessitant mecanismes de reparació de l'ADN que han estat heretats en la seva forma bàsica per totes les formes de vida vivents del seu avantpassat comú. L'aparició de l'atmosfera rica en oxigen de la Terra (coneguda com a catàstrofe de l'oxigen) a causa dels organismes fotosintètics, així com la presència de radicals lliures potencialment perjudicials dins la cèl·lula a causa de la fosforilació oxidativa, requerí l'evolució de mecanismes de reparació de l'ADN que es dediquen específicament a contrarestar els tipus de danys causats per l'estrès oxidatiu.
[modifica] Velocitat del canvi evolutiu
A vegades, els danys a l'ADN no són reparats, o són reparats per un mecanisme propens als errors, resultant en canvis respecte a la seqüència original. Quan passa això, les mutacions poden estendre's al genoma de la descendència de la cèl·lula. Si això es produeix en una cèl·lula de línia germinal que finalment produirà un gàmeta, la mutació té potencial per ser transmesa a la descendència de l'organisme. La velocitat de l'evolució en una espècie particular (o, a un nivell més baix, en un gen determinat) és una funció de la velocitat de mutació. Per tant, la velocitat i la precisió dels mecanismes de reparació de l'ADN influeixen en el procés de canvi evolutiu.

Summary:
La reparació de l'ADN és un conjunt de processos pels quals una cèl·lula identifica i corregeix danys fets a les molècules d'ADN que en codifiquen el genoma. En les cèl·lules humanes, tant les activitats metabòliques com els factors ambientals, com ara els rajos UVA o la radioactivitat, poden causar danys a l'ADN, provocant fins a un milió de lesions moleculars per cèl·lula per dia. Moltes d'aquestes lesions causen danys estructurals a la molècula d'ADN, i poden alterar o eliminar la capacitat de la cèl·lula de transcriure el gen que codifica l'ADN afectat. Altres lesions produeixen mutacions potencialment nocives en el genoma de la cèl·lula, cosa que afecta la supervivència de les seves cèl·lules filles a l'hora de la mitosi. Per consegüent, el procés de reparació de l'ADN és constantment actiu, responent a danys a l'estructura de l'ADN.
La velocitat de la reparació de l'ADN depèn de molts factors, com ara el tipus de cèl·lula, la seva edat, i l'ambient extracel·lular. Una cèl·lula que hagi acumulat una gran quantitat de danys a l'ADN, o que no pugui reparar eficaçment els danys produïts al seu ADN, pot entrar en un de tres estats possibles:
La capacitat de reparació de l'ADN és vital per la integritat del seu genoma, i per tant, del seu funcionament normal i el de l'organisme. En el cas de molts dels gens que s'havia demostrat que influïen en la longevitat, més tard s'ha revelat que tenen un paper en la reparació i protecció de l'ADN. La incapacitat de corregir lesions moleculars en les cèl·lules que formen gàmetes poden introduir mutacions en el genoma dels seus descendents, influint en el ritme de l'evolució.


[modifica] Resum
Cinc germanes han de buscar marit a l'Anglaterra del segle XIX seguint disciplinadament els valors i moral de l'època i sota l'estreta vigilància de la seva mare, que no dubta en donar consells i jugar les seves pròpies cartes en les aventures amoroses de les seves filles.
[modifica] Argument
Any 1835 al Poble de Meryton: La Sra. Bennet (Mary Boland) i les seves dues filles més grans, Jane (Maureen O'Sullivan) i Elizabeth (Greer Garson), estan comprant teles en una botiga del poble quan de sobte, veuen arribar un elegant carruatge que porta a dos nobles i una bella dama. La riquesa que demostren aquests personatges, i el fet que els dos nobles siguin joves i ben plantats, aviat desperta la seva curiositat, i especialment, la de la Sra. Bennet que no tarda en informar-se del nom dels seus visitants, del seu estat civil i dels seus ingressos anuals. A més, de mà de la seva germana, la Sra. Philips, la Sra. Bennet també descobreix que el grup nouvingut, format pels germans Bingley i el Sr. Darcy (Laurence Olivier), ha llogat la mansió de Netherfield Park, que es troba prop de Meryton, i té la intenció de fer una breu estada al camp anglès. D'aquesta manera, el grup revolucionarà la tranquil·litat del poble però, principalment, les famílies amb noies en edat de casar, com és el cas de la família Bennet, que buscaran assegurar el benestar de les seves filles a través del matrimoni amb un dels dos joves aristòcrates.
La primera prova de foc per a les germanes Bennet serà el Ball de l'Assamblea (actual Ajuntament) a la qual el Sr. Bennet s'ha encarregat de convidar els residents de Netherfield Park. Un ball que servirà perquè el Sr. Bingley quedi enlluernat per la bellesa de Jane Bennet però, al mateix temps, perquè Elizabeth Bennet agafi antipatia al Sr. Darcy. Amagada darrera una columna, Elizabeth sentirà com aquest la critica davant el Sr. Bingley per ser una "noia de província" amb "molt de caràcter". Sentint un profund despreci per la seva arrogància, a partir d'aquest moment, Elizabeth no dubtarà en demostrar el seu disgust al Sr. Darcy, encara que només ho pugui fer de forma subtil seguint els cànons de l'època. Una mala opinió que es veurà confirmada pel Sr. Wickham quan aquest li comenti que el Sr.Darcy va incomplir el testament del seu pare negant-li la pensió anual que el seu progenitor li havia deixat.
Dies més tard, la família Bennet rep la visita del Sr. Collins, cosí del Sr. Bennet i, també, hereu seu. Establert com a bibliotecari de Lady Catherine de Bourgh, el Sr. Collins ha passat per Longbourn, la casa on viuen els Bennet i que ell heretarà, per escollir una esposa entre les cinc germanes i permetre així, que la granja quedi en família. Malauradament, amb el beneplàcit de la Sra. Bennet, el Sr. Collins es fixa en la persona menys indicada, Elizabeth, a qui no tarda en proposar-li matrimoni. Malgrat la seguretat econòmica que un casament amb el Sr. Collins li comportaria, Elizabeth està convençuda que una vida amb ell no la faria feliç. D'aquesta manera, Elizabeth rebutja al Sr. Collins i deixa via lliure a la seva amiga Charlotte perquè aquesta pugui acceptar la proposta. Evidentment, la seva mare s'enfada profundament amb ella ja que no entén que Elizabeth no vulgui el matrimoni. Però, aviat li arriba una altra preocupació. Jane rep una carta de Caroline Bingley informant-la del retorn de tots els residents de Netherfield a Londres. Per la Sra. Bennet la situació és autènticament catastròfica: no només Elizabeth s'ha dignat a rebutjar al Sr. Collins sinó que, a més, Jane ha perdut al Sr. Bingley. Dos possibles matrimonis acabats en fracassos.
Aprofitant que l'atenció està centrada en el futur de Jane i la seva relació amb el Sr. Bingley, Elizabeth respon a la invitació de la seva amiga Charlotte anant-la a veure a la seva nova casa de Handsworth (Rosings). Allà, en clau de convidada de la família Collins, coneixerà a l'altiva Lady Catherine de Bourgh (Edna May Oliver) i es retrobarà amb el Sr. Darcy que, casualment, és el nebot de la protectora del Sr. Collins. L'estada a Handsworth però, li donarà més sorpreses de les que esperava. Per un costat, descobrirà que el Sr. Bingley va abandonar Netherfield degut a la intervenció del Sr. Darcy que considerava un error la relació del seu amic amb una noia de baixa posició social. I, per l'altre costat, també rebrà la visita del Sr. Darcy qui li exposarà el seu amor i li demanarà que es casi amb ell. Elizabeth, no obstant, es veu incapaç d'acceptar a l'home que ha destruït la felicitat de la seva germana. I així mateix li respon a Darcy, donant lloc a una breu i intensa discussió entre ells dos que acabarà amb la marxa del Sr.Darcy i el convenciment d'aquest de què ha estat un error confessar els seus sentiments.
De retorn a Longbourn, Elizabeth es trobarà la casa ben exaltada. La seva germana, Lydia, s'ha escapat amb el Sr. Wickham sense casar-se. A més, els rumors que circulen pel poble no són massa optimistes. Segons sembla, el Sr. Wickham deu diners a tots els comerciants de Meryton, i això sense parlar dels seus deutes de joc. Una preocupant situació que s'embolica encara més quan el Sr. Darcy, que ha anat a veure a Elizabeth després d'enterar-se del que ha passat, li explica que la seva germana Georgiana també va estar a punt de fugir amb el Sr. Wickham. Un escàndol que hauria donat a Wickham el control de tota la seva riquesa. Malauradament, mentre que el Sr. Darcy va descobrir a temps el seu pla, Lydia Bennet ha estat menys afortunada i el seu comportament afectarà a la reputació de tota la família.
Veient-se exclosos de la bona societat i amb una filla desapareguda, els Bennet es preparen per deixar Longbourn i reprendre la seva vida en un altre lloc. Per sort, l'oncle de les germanes troba a la parella a temps per negociar un matrimoni i Lydia no tarda en reaparèixer per la granja amb el seu nou marit. Enmig de l'entusiasme general que provoca la seva arribada, Lady Catherine de Bourgh es presenta a la casa. Estirada com sempre, Lady Catherine exigeix parlar amb Elizabeth. Alarmada per un rumor que ha sentit que vinculava al seu nebot, Darcy, amb ella, intenta obligar a Elizabeth a desmentir qualsevol relació i l'amenaça amb desheretar a Darcy si un compromís tira endavant. Elizabeth però, no només no s'immuta davant les intimidacions sinó que, a més, es nega a prometre-li que no acceptarà mai una proposició del Sr. Darcy. Enfurismada, Lady de Bourgh no dubta en criticar a la seva família i li reprèn clarament que, si no hagués estat per la irresponsabilitat de la seva germana, Darcy no s'hauria passat setmanes recorrent els jutjats i carrerons de Londres buscant-la. D'aquesta manera, Elizabeth descobreix que el final feliç que ha tingut Lydia es deu completament a la intervenció de Darcy i encantada amb ell, i davant la impossibilitat d'agrair-ho a la persona indicada, dóna les gràcies a la seva tia. Aquesta però, segueix profundament disgustada amb el resultat de la reunió i acaba marxant ben enutjada.
Davant de la casa, el seu carruatge espera a Lady Catherine i, assegut en ell, Darcy. És doncs, aquest, un dels moments claus de la pel·lícula quan Lady de Bourgh demostra ser una persona completament diferent a la que tothom es pensava que era. Actuant d'ambaixadora de Darcy, ha anat a veure a Elizabeth per conèixer els seus vertaders sentiments i poder-los transmetre al seu nebot. Conscient de què Elizabeth és la noia adequada per ell, dóna la seva benedicció a la relació i instiga a Darcy perquè convenci a Elizabeth. Així, aquest no tarda en córrer cap a la casa. Allà, es retroba amb Elizabeth però, a més, amb el Sr. Bingley qui ha retornat de Londres per declarar-se a Jane. Imitant al seu amic, Darcy torna a oferir-li matrimoni a Elizabeth qui ha descobert que estima a Darcy. En aquesta segona proposició matrimonial, per tant, els seus sentiments són correspostos i Elizabeth no dubta en acceptar el seu amor. La pel·lícula tanca amb la Sra. Bennet sospirant de joia mentre observa a les dues parelles en el jardí i tramant, de nou, estratègies per aconseguir casar a les altres dues germanes que falten.
[modifica] Producció
[modifica] Preproducció
Malgrat ser una obra repetidament representada en els escenaris des del 1922, la idea de fer una adaptació cinematogràfica d'Orgull i prejudici encara no se li havia ocorregut a ningú a Hollywood a principis del segle XX. Va ser el 28 d'octubre de 1935 quan la novel·la, per casualitat, va cridar l'atenció del productor Harpo Marx. Després de veure a Filadèlfia l'adaptació teatral que Helen Jerome n'havia fet, Pride and Prejudice: A Sentimental Comedy, Harpo va quedar convençut de què aquella història tenia futur en el cinema. Així, ràpidament, l'endemà va telegrafiar al productor de la MGM Irving G. Thalberg: "Acabo de veure Orgull i Prejudici. Stop. Show fenomenal. Stop". I, a més, hi va afegir: "Seria fantàstic per Norma. Stop". L'actriu Norma Shearer era la dona de Thalberg i acabava de ser nominada als Oscar per la seva interpretació d'Elizabeth Barrett Browning a The Barretts of Wimpole Street; una altra Elizabeth britànica, per tant, una altra evocació d'un personatge femení literari, hauria estat natural per ella. D'aquesta manera, tot i que la novel·la estava en domini públic, Irving va fer comprar els drets cinematogràfics de l'obra de teatre a la MGM i va encarregar al matrimoni de guionistes format per Sarah Y. Mason i Victor Heerman que l'adaptessin a la gran pantalla. Així, segons una de les publicacions de 1936 de la revista Variety, sota la supervisió d'Irving G. Thalberg, el rodatge de Pride and Prejudice quedava programat per començar el mes d'octubre d'aquell mateix any, amb Clark Gable i Norma Shearer com a protagonistes principals. Malauradament, Thalberg va morir el 14 de setembre de 1936 i la preproducció es va haver de suspendre deixant sobre la taula de la MGM l'elecció d'un nou productor.
Mentre Norma estava de dol per la defunció del seu marit i es retirava temporalment del cinema, Hunt Stromberg va ocupar el lloc de Thalberg al capdavant de la MGM. Durant aquest temps, per tant, la producció de Pride and Prejudice va estar completament parada. No va ser fins a mitjans del 1937 que es van sentir les primeres notícies sobre la cinta, quan la revista The Hollywood Reporter va publicar que Norma Shearer desitjava que la MGM contractés a Errol Flynn perquè actués amb ella. D'aquesta manera es va saber que Shearer continuava lligada al projecte, encara que no hi havia res decidit des de l'estudi cinematogràfic. Va ser l'agost del 1939 quan, de nou, The Hollywood Reporter va anunciar formalment que George Cukor dirigiria la cinta, amb Norma Shearer en el paper d'Elizabeth Bennet i Robert Donat en el del Sr. Darcy. A més, l'objectiu de la MGM era rodar la pel·lícula als estudis que estaven a disposició de la companyia a Denham (Anglaterra). El projecte però, es va haver d'aturar una altra vegada. L'agressió hitleriana a Europa i l'esclat de la Segona Guerra Mundial el setembre de 1939 va fer suspendre per segon cop els plans de la MGM.
En aquest context i en un moviment inesperat, Norma Shearer, que ja arrossegava una carrera inestable degut als seus dubtes i indecisions, va decidir retirar-se de l'equip cinematogràfic. La renúncia de Shearer, i el conseqüent abandonament de Robert Donat, van fer aparèixer noves propostes interpretatives per a la cinta. Entre aquestes cal destacar la de reunir de nou a la parella d'Allò que el vent s'endugué, Vivien Leigh i Clark Gable, i també la de juntar a Gable amb la seva actriu favorita, Joan Crawford. Gable, de fet, havia estat la primera opció de Thalberg per a interpretar al Sr. Darcy i es volia mantenir, en certa forma, l'esperit del projecte de Thalberg. Malauradament, a l'actor no li agradaven massa les pel·lícules d'època i, al final, va acabar rebutjant el paper. En canvi, la seva companya de repartiment, Vivien Leigh, es va mostrar entusiasmada amb la idea de participar en una cinta romàntica i no va dubtar en expressar als productors el seu desig de ser Elizabeth Bennet.
Havent aconseguit a Vivien Leigh com a protagonista principal, per tant, s'havia de buscar un actor que pogués ficar-se en la pell de l'altiu i arrogant Sr.Darcy. Darrera de Gable, el següent candidat era Robert Taylor. No obstant, Taylor havia estat contractat per participar en la pel·lícula Waterloo Bridge i ja no estava disponible. Va ser en aquest moment quan Vivien va proposar a Hunt Stromberg de formar parella amb Laurence Olivier. Olivier, de fet, acabava d'estrenar Cims borrascosos on representava a Heathcliff, la quintaessència de l'heroi romàntic anglès, i, com a parella real de Vivien, feia temps que tenia ganes de treballar amb ella. D'aquesta manera, Stromberg, qui ja havia vist l'actuació d'Olivier i, igual que Leigh, considerava que ell era l'actor ideal per encarnar al Sr. Darcy, va oferir-li integrar-se en l'equip de Pride and Prejudice, i Olivier va acceptar.
Segons l'autobiografia de Laurence Olivier, aquest va entrar a formar part del repartiment de Pride and Prejudice convençut de què Vivien Leigh seria la seva coprotagonista i que George Cukor els dirigiria. Per decepció seva però, cap dels dos hi acabaria intervenint. Per un costat, degut a tots aquests canvis i per problemes de calendari amb un altre rodatge d'aquesta mateixa època, el de la pel·lícula Susan and God, Cukor ja no podia fer-se càrrec de la direcció de Pride and Prejudice. Així, el director va ser substituït per Robert Z. Leonard. Leonard era en aquell moment un dels directors més ocupats i exitosos de Hollywood, amb una variada experiència en filmografia. Havia rodat des de drames romàntics com Susan Lenox a esplèndids espectacles com The Great Ziegfeld i musicals populars com Maytime. Era un director reconegut i establert a Hollywood des del 1907 i, per tant, segons la MGM, era l'home indicat per manejar una producció amb l'elevat pressupost d'1.437.000 dòlars.
Per l'altre costat, Louis B. Mayer, cap dels Estudis MGM, seguint el consell de David O. Selznick, va decidir prescindir de Vivien. En aquest moment, Vivien i Laurence mantenien una relació extra-marital i juntar-los en el cinema era perillós. Mayer va considerar que la seva aventura no només podia portar mala publicitat a l'empresa, sinó que, a més, podia fer que la pel·lícula fos censurada per la Legió de la Decència. Així, L.B. va proposar a Greer Garson pel paper i, després que Stromberg li donés un cop d'ull, es va decidir que l'actriu anglesa podia ser la seva millor elecció. Aprofitant que els Estudis al mateix temps que produïen Pride and Prejudice preparaven una altra obra amb ambientació britànica, Waterloo Bridge, Vivien Leigh va ser persuadida perquè acceptés ser-ne la protagonista, amb la solemne promesa de què Olivier seria el que li faria la rèplica masculina. Olivier però, ja havia firmat el contracte per participar a Pride and Prejudice. Per tant, al final, Vivien Leigh es va veure lligada al projecte de Waterloo Bridge al costat de Robert Taylor mentre Olivier era aparellat amb Greer Garson, que era l'opció més desitjada per la Metro-Goldwyn-Mayer.
[modifica] Repartiment
Acabada d'arribar d'Anglaterra a Hollywood, Greer Garson tot just firmava un contracte de set anys amb la Metro quan els preparatius de Pride and Prejudice començaven el 1937. Va ser la coïncidència de la seva nominació als Oscars per l'exitosa Goodbye, Mr.Chips (1939), amb l'allargament de la producció de la pel·lícula de Jane Austen, el que va fer que fos considerada pel seu rol principal. Després de la popularitat que Greer havia aconseguit per la seva representació de la Sra. Chips, Louis B. Mayer es va dedicar a buscar-li noves interpretacions que estiguessin a la seva altura i que consolidessin a la seva nova protegida com a estrella cinematogràfica. Finalment, el gener del 1940 Mayer va creure que havia trobat el paper ideal perquè Greer Garson es pogués exhibir als Estats Units: el d'Elizabeth Bennet en el projecte de Hunt Stromberg Pride and Prejudice. Malauradament, per aquelles dates, Norma Shearer, l'actriu preferida en els drames d'època de la MGM com The Barretts of Wimpole Street, Romeo and Juliet i Marie Antoinette, estava compromesa amb la història i estava disposada a ser-ne la protagonista. Només la retirada de Shearer deixaria la plaça vacant.
Encara que la següent candidata a Elizabeth Bennet va ser Vivien Leigh, la seva relació adúltera amb l'actor designat per ser el Sr.Darcy, Laurence Olivier, podia provocar molta polèmica. Per això, al final, Mayer va recomanar al productor Hunt Stromberg que es replantegés l'elecció de Vivien i li va proposar, per segona vegada, que donés una oportunitat a la seva recent descoberta. D'aquesta manera, Greer Garson va adquirir el paper de la filla mitjana dels Bennet i els Estudis van quedar contents amb un desenllaç que cada cop semblava més afortunat. Els periodistes no van tardar en fer-se eco de la notícia. El Baltimore Evening Sun va escriure en concret: "Pride and Prejudice sembla més adequat per Greer Garson que per Norma Shearer. Potser ho és però, per què no se l'hi va dir primer abans de deixar que es fes il·lusions amb el rol de Susan?". De fet, abans de saber que Garson participaria a la versió en pantalla d'Orgull i prejudici, Mayer havia trobat una altra producció que podia interessar-li, la de Susan and God. El canvi sobtat de rols, per tant, havia decepcionat a Greer. Tot i així, després de la primera impressió, l'actriu es va mostrar satisfeta amb la idea de rodar una història ambientada en el seu període preferit, el de la societat anglesa del segle XIX.
Mentrestant, el seu antic mentor, Laurence Olivier, acceptava fer de Darcy amb la condició que Vivien Leigh estaria amb ell i que la direcció recauria en George Cukor. Aquest arranjament però, va desaparèixer abans de què la tinta del seu contracte s'acabés d'assecar. Sentint-se traïcionat, Olivier va ser testimoni de com Vivien era enviada amb Robert Taylor al plató de Waterloo Bridge mentre ell havia d'expressar el seu amor a una dona que no li semblava la indicada. Anys més tard, en la seva autobiografia, Olivier admetria: "Estava molt descontent amb la pel·lícula. Era difícil fer de Darcy mentre l'estimada Greer era per mi tot un error en el paper d'Elizabeth". Malgrat la seva frustació en veure's separat en el cinema de Leigh, el fet que les dues cintes es filmessin al mateix estudi i a les mateixes hores va permetre als enamorats visitar-se mútuament en els rodatges. A més, els treballadors els van veure sovint llegint el guió de la seva següent producció teatral junts, la de Romeu i Julieta.
Amb ells, la resta de l'equip interpretatiu s'acabaria d'unir al projecte. Així, Marsha Hunt, una actriu independent que tant havia treballat amb la MGM com amb la Paramount i la RKO, va ser escollida per representar a la germana d'Elizabeth Bennet, Mary Bennet. Maureen O'Sullivan va aconseguir una de les seves millors representacions cinematogràfiques amb aquesta pel·lícula fent de germana gran de Greer, Jane Bennet. A més, la veterana actriu, Edna May Oliver, participaria com la impossible Lady Catherine de Bourg i, Mary Boland i Edmund Gwenn interpretarien al matrimoni Bennet. Completarien el repartiment Ann Rutherford i Heather Angel com les dues germanes Bennet que falten, Lydia i Kitty Bennet. La MGM, per tant, va beneficiar a la cinta amb tot un grup d'actors secundaris que ja eren coneguts per l'audiència per altres comèdies i drames romàntics.
Segons els crèdits de la pel·lícula, aquesta és la llista principal dels intèrprets que hi participen (ordenats per casa):
[modifica] Vestuari
Pride and Prejudice de la MGM és l'única versió cinematogràfica de Hollywood d'una novel·la de Jane Austen que no s'ambienta en l'època de l'escriptora. Orgull i prejudici va ser escrita entre el 1796 i el 1797, just en plena època georgiana a Gran Bretanya, i es va publicar el 1813, durant el període de la Regència. En canvi, els vestits dissenyats per la pel·lícula no segueixen els estàndards de finals del segle XVIII i principis del XIX sinó de mitjans del segle XIX.
Segons sembla, el dissenyador, Adrian, va comentar a Robert Z. Leonard la possibilitat de situar la pel·lícula en un període més tardà que el de la novel·la per tal de poder crear un vestuari més luxós i opulent. Una idea que va entusiasmar a Greer Garson qui considerava que es veuria més atractiva amb un vestuari de l'època victoriana que de la Regència. Malgrat tot, aquesta llicència artística no s'explica tant pel desig del personal de la pel·lícula sinó pel modest pressupost amb què es comptava.
En aquest moment, Estats Units acabava de sortir d'una profunda crisi borsària que havia provocat un llarg període de depressió econòmica. Per tant, tenint en compte que s'havien d'evitar les despeses innecesàries, la MGM, que acabava de produir una altra història que havia requerit una elevada inversió en vestuari, Allò que el vent s'endugué, va pensar que la millor manera d'estalviar era aprofitant alguns dels vestits creats expressament per la pel·lícula de 1939. D'aquesta manera, molts dels vestits dissenyats per Walter Plunkett per Allò que el vent s'endugué van ser reutilitzats l'any següent en algunes de les escenes més multitudinàries de Pride and Prejudice. El dissenyador de Pride and Prejudice, per tant, només es va haver de dedicar a crear vestits nous pels seus protagonistes que, evidentment, van seguir el mateix estil que el del vestuari de la cinta de Clark Gable i Vivien Leigh
En concret, el vestuari de Pride and Prejudice es va basar en cossets apretats, cintures estretes i, mànigues i faldilles enormes i bufades. Unes peces que contrasten radicalment amb l'estil imperi dels vestits que sempre s'atribueixen a les novel·les de Jane Austen, més informals i pràctics. A més, tot aquest conjunt de peces femenines van venir acompanyades per un complement imprescindible en l'època victoriana, el barret. Un complement en forma de petxina que emmarca les cares de les actrius. D'aquesta manera, la pel·lícula, tot i ser en blanc i negre, ofereix unes imatges que són un autèntic luxe per a la vista, especialment en les escenes dels balls, ja que en totes elles, el vestuari adquireix el seu propi protagonisme embolcallant els actors amb tuls i sedes.
[modifica] Reacció
La pel·lícula es va estrenar el 26 de juliol del 1940 al Radio City Music Hall, per exprés desig de Greer Garson. La cinta va tenir bastant d'èxit i va atraure una de les millors audiències mai aconseguides pels cinemes durant el mes d'agost. A més, les crítiques rebudes, en general, van ser força favorables. Tot això va propiciar que la taquilla tanqués amb bons resultats. Després de 4 setmanes al Music Hall la cinta havia recollit al voltant d'1.849.000 dòlars.
[modifica] Crítica
Encara que avui en dia els experts reconeixen que aquesta pel·lícula es queda a vegades curta com una adaptació cinematogràfica d'Orgull i prejudici, els crítics contemporanis van ser bastant generosos amb els seus elogis.
John O'Hara del Newsweek va descriure Pride and Prejudice com una "elegant comèdia de costums" que havia millorat respecte l'adaptació teatral de Helen Jerome i que, amb el seu compactat argument, era "més semblant a la novel·la". No obstant, encara que O'Hara va apreciar que la pel·lícula inclogués "una sorprenent mostra dels diàlegs de Jane Austen", també va observar que "la principal novetat del guió va ser la seva inevitable condescendència amb la taquilla caracteritzant la història en una benavinguda comèdia". Philip T. Hartung de la revista Commonweal va trobar alguns defectes en la direcció de Leonard de la qual va dir que "no seguia la millor tradició cinematogràfica, però... executava amb apropiada finesa la subtil sàtira d'Austen". Tanmateix, va concloure que la producció de Hunt Stromberg era "excel·lent". El New Yorker va proclamar Pride and Prejudice com "una de les millors pel·lícules de l'any, en part perquè els escriptors de l'adaptació no van intentar millorar la prosa d'Austen". I Bosley Crowther, en el seu anàlisi del 9 d'agost del 1940 del New York Times, va classificar la cinta com "la comèdia de costums més deliciosa, i la sàtira més vivificant i xispenjant que mai havia vist en la gran pantalla".
Per la seva banda, l'equip interpretatiu també va ser sotmès a debat. La revista Time va considerar tot el repartiment "excel·lent" assenyalant de la representació d'Olivier que "des del moment que ell, com el Sr.Darcy, camina per la sala de ball de Meryton amb el seu memorable despreci, es pot dir que comença la pel·lícula". Altres crítics van coincidir notant que, després de la seva interpretació de Heathcliff a Cims borrascosos, "Olivier havia recuperat la familiar vena d'amant perdut" que tan bé feia (New Yorker). Hartung va alabar la invulnerabilitat de Darcy i el seu impassible desdeny, encara que va creure que hi havia "massa moviment de mans, fins i tot per una comèdia de costums", una tendència també remarcada per Otis Ferguson del New Republic. De fet, Olivier, segons Ferguson, no estava ben dirigit pel guió però, "es mantenia calmat excepte per aquesta alarmant tendència de demostrar les alteracions emocionals onejant les mans". En canvi, Flin de la revista Variety simplement va observar que Olivier semblava "molt infeliç en el seu paper".
La representació de Greer Garson també va ser sotmesa a escrutini. Fins aquest moment, els crítics, en general, s'havien mostrat dubtosos respecte el vertader talent de Greer Garson. Val a dir però, que amb aquesta pel·lícula tots ells van estar d'acord sobre la seva sublim interpretació. Bosley Crowther va comentar: "Greer Garson és Elizabeth - 'l'estimada i bella Lizzie' - acabada de sortir del llibre, o millor dit: serena, graciosa, continguda, enginyosa, intermitentment tossuda i tan agradable com una dona pot ser. Laurence Olivier és Darcy, això és tot el que hi ha per dir - l'arrogant i sarcàstic Darcy". El New Yorker va remarcar: "Greer Garson és l'elecció perfecta per interpretar a Lizzie. Una dona bella que és al mateix temps intel·ligent, o almenys sembla intel·ligent, no es veu cada dia a Hollywood - o, segons com, enlloc més. Garson realment demostra el que significa ser dona; moltes de les actrius de Hollywood són nenes i es mantenen nenes anys després."
Així, la pel·lícula es va considerar que reflectia molt bé l'esperit de la novel·la, utilitzant uns diàlegs, amb accent anglès, que la mateixa Jane Austen podia haver escrit, amb l'excepció d'algunes llicències artístiques ben justificades.
[modifica] Premis
Tot i que Pride and Prejudice no es podia comparar amb les clàssiques produccions de Hollywood, la seva popularitat i bones crítiques li van reportar diversos reconeixements professionals en els festivals cinematogràfics. Entre ells, cal mencionar els següents on destaca, principalment, el Premi Oscar obtingut per Cedric Gibbons i Paul Groesse en la cerimònia celebrada el febrer del 1941:
Premis Oscar
National Board of Review
[modifica] La novel·la i la pel·lícula
Tots els guionistes cinematogràfics que adapten obres literàries clàssiques a la gran pantalla saben que és pràcticament impossible condensar tota una novel·la en només dues hores d'imatges. Per això, sempre hi ha algunes pel·lícules que tenen més semblança amb el text original que d'altres. Segons els crítics cinematogràfics del 1940, Pride and prejudice respon amb fidelitat a la història de les germanes Bennet. Actualment però, i amb la possibilitat de poder comparar-la amb altres adaptacions cinematogràfiques com la de Pride & Prejudice de 2005, els seguidors dels treballs de Jane Austen li troben bastantes mancances en relació a l'obra inicial. Vegem doncs, què és el que diferencia el guió de Pride and prejudice amb l'escrit de Jane Austen:
Per començar, del vestuari de la pel·lícula s'interpreta que els guionistes han situat a les germanes Bennet cap al 1835, ja ben entrada l'època victoriana. Encara que hom estigui completament despitat respecte el període de temps en el qual s'ambienten les novel·les de Jane Austen, de les dates de la vida de l'escriptora (1775-1817) es pot deduir que no és possible que siguin els anys 1830. A més, Orgull i prejudici va ser una de les seves primeres obres, escrita entre el 1796 i 1797 i publicada el 1813. Això, per tant, situaria a la família Bennet a finals de l'època georgiana o a principis de la Regència. Un important detall cronològic que no només s'ha canviat sinó que, a més, s'ha ratificat a través dels diàlegs dels seus personatges. Així, la Sra. Bennet, al principi de la pel·lícula, quan descobreix l'estat civil del Sr. Bingley exclama: "Cinc mil lliures i no està casat! És la millor notícia que he sentit des de la Batalla de Waterloo!". Tenint en compte que la Batalla de Waterloo va tenir lloc al 1815, és evident que l'argument de la cinta s'ambienta en un període postnapoleònic, a diferència de la novel·la on, de les visites de la milícia, s'entreveu que la guerra amb Napoleó encara no ha acabat.
En segon lloc, el ball de Netherfield Park, descrit cap al final de la novel·la, és substituït per una festa campestre en la mateixa finca. D'aquesta manera, les dues escenes de ball que Jane Austen incorpora a la seva obra, el ball de l'Assamblea i el ball de Netherfield Park, es transformen en una primera escena de presentació en el ball de l'Assamblea i després, en una fina reunió social en el típic jardí anglès de Netherfield Park. A la pel·lícula, per tant, l'objectiu ja no és exposar la societat anglesa del segle XIX a través d'una breu indagació en els seus costums i tradicions, tal com era la intenció de l'escriptora, sinó en fer més visuals les imatges. Una finalitat que s'aconsegueix fent circular els actors pel jardí de Netherfield Park sense les restriccions i límits que suposen els escenaris interiors. Una estratègia cinematogràfica que permet, al mateix temps, ensenyar lliurement el glamourós i opulent vestuari creat especialment per la pel·lícula.
A més, l'edat dels actors de la pel·lícula és bastant més madura que la que se suposa als personatges de la novel·la. Així, mentre que Greer Garson i Laurence Olivier es trobaven ja en la trentena quan van rodar la cinta, l'Elizabeth Bennet i el Sr.Darcy creats per Austen només tenien una vintena d'anys. Aquest canvi s'explica, sobretot, per l'experiència professional que els dos artistes afegien a l'equip interpretatiu, habitual, en general, en les històries romàntiques de Hollywood. Olivier, pel seu costat, havia estat prèviament vist a Cims borrascosos (1939) i Rebecca (1940), i Garson, per l'altre costat, havia rebut especial reconeixement internacional per la seva interpretació de la Sra.Chips a Goodbye, Mr.Chips (1939). D'aquesta manera, l'audiència, acostumada a veure'ls en papers semblants, aviat va passar per alt aquesta discrepància amb l'obra d'Austen i els va acceptar en el context cinematogràfic.
No obstant, la diferència més destacada d'aquesta versió d'Orgull i prejudici és la completa transformació del caràcter de Lady Catherine de Bourg. Al final de la història, Lady de Bourgh es presenta a la casa familiar dels Bennet completament alterada pels rumors que ha sentit sobre una relació entre Elizabeth i el seu nebot. L'enfrontament que segueix a aquesta visita esdevé una autèntica exigència quan Lady Catherine li vol fer prometre a Elizabeth que no es casarà amb Darcy. Però, mentre que a la novel·la aquesta exigència és una vertadera demanda, a la pel·lícula aquesta escena és un engany de Lady de Bourgh per tal de provar la sinceritat de l'amor d'Elizabeth. Així doncs, Aldous Huxley i Jane Murfin, redactant el guió de Pride and Prejudice, van convertir la indignada i desaprovadora Lady Catherine de la novel·la en una afectuosa guardiana del seu nebot. Una ambaixadora que, no només aprova el matrimoni entre Elizabeth i Darcy sinó que, a més, té un paper fonamental en la seva reconciliació.

Summary:
Pride and Prejudice és una adaptació cinematogràfica de la novel·la del mateix nom de Jane Austen. Dirigida per Robert Z. Leonard el 1940, la pel·lícula, en blanc i negre, va ser la primera versió de Hollywood d'una obra d'Austen i el primer llargmetratge de les aventures de les germanes Bennet. Un relat que no tornaria a la gran pantalla fins el 2005 amb Pride & Prejudice de Joe Wright.
Els seus principals protagonistes són Greer Garson i Laurence Olivier que van interpretar a Elizabeth Bennet i el Sr. Darcy respectivament. Cal destacar, a més, la participació d'Edna May Oliver, que va actuar per penúltima vegada en aquesta cinta interpretant a la sempre recta Lady Catherine de Bourgh, i la intervenció de Maureen O'Sullivan, en el paper de la bella i refinada Jane Bennet.
L'atenció que Cedric Gibbons i Paul Groesse van dedicar a tots els detalls de la pel·lícula va valer-los l'Oscar a la millor direcció artística i d'interiors. Un guardó que només tres cintes de Jane Austen han aconseguit: Pride and Prejudice de 1940, Sentit i sensibilitat de 1995 (Oscar al millor guió adaptat) i Emma de 1996 (Oscar a la millor banda sonora).