[править] Наблюдаемая эволюция
Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции, ретровирусные вставки (горизонтальный перенос генов), замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Известны такие хромосомные перестройки, как дупликация генома (полиплоидия), неравный кроссинговер, хромосомная инверсия, транслокация, деление, слияние, дупликация и удаление хромосом . Также наблюдается изменение строения организмов и функциональные изменения — различные адаптации , появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе — нейлон и пентахлорфенол, производство которых началось в 30-х годах прошлого века) и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.
[править] Эволюция кишечной палочки в лаборатории
Группе биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски(англ.)русск. удалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примере бактерии кишечной палочки (Escherichia coli) (см. E. coli long-term evolution experiment).
В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому учёные надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в 1988 году, 12 колоний бактерий были помещены в идентичные условия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ — глюкоза. Кроме этого, в среде был цитрат, который в присутствии кислорода эти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие двадцать лет сменилось более 44 тысяч поколений бактерий.
Ученые наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии стали способны усваивать цитрат. Используя сохранённые образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии .
[править] Быстрая эволюция ящериц в новых условиях
Согласно опубликованному в 2008 году исследованию, у популяции стенных ящериц Podarcis sicula(англ.)русск. всего лишь за 36 лет (крайне короткого для эволюции периода) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте. Эти физические перемены произошли одновременно с серьезными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре.
В 1971 году пять пар взрослых особей Podarcis sicula с острова Под Кописте были перевезены на соседний остров Под Маркару (эти хорватские острова находятся на юге Адриатического моря, недалеко от Ластово). Условия на новом месте были близки к привычной среде обитания, наземные хищники отсутствовали, и за три десятилетия ящерицы естественным образом распространились по острову (вытеснив при этом местную популяцию Podarcis melisellensis). Когда исследователи вернулись на Под Маркару, они обнаружили, что ящерицы на этом острове существенно отличаются от ящериц на Под Кописте. Сравнение митохондриальной ДНК показало, что популяции генетически неразличимы, но в то же время в популяции с Под Маркару средний размер особей увеличен, задние конечности короче, максимальная скорость бега меньше, а также отличается реакция на нападение хищников. Эти изменения строения и поведения объясняются меньшей активностью хищников на Под Маркару и наличием более густой растительности, способствующей маскировке. Кроме того, в новой популяции существенно изменились размер и форма головы, она стала более массивной, увеличилась сила укуса. Эти физические перемены соответствуют изменению рациона: P. sicula с Под Кописте преимущественно насекомоядные, а диета ящериц на Под Маркару в зависимости от сезона почти на две трети состоит из растительной пищи. Растения на новом месте обитания жесткие и волокнистые, а мощные челюсти позволяют качественнее откусывать и размельчать растительную еду.
Наиболее неожиданным различием оказалось наличие у новой популяции илеоцекального (подвздошно-слепокишечного) клапана, предназначенного для замедления прохода пищи за счет создания в кишке камер брожения, в которых микробы могут разбивать трудно перевариваемые кусочки растительности. Эти клапаны никогда ранее не были обнаружены у этой разновидности ящериц, включая исходную популяцию с острова Под Кописте. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившемся в ходе эволюции у этих ящериц». Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции.
Изменения в диете также вызвали изменения в плотности популяции и социальной структуре. Из-за того, что растения — это намного больший, предсказуемый и надежный источник пропитания, чем насекомые, количество ящериц увеличилось. Кроме того, пропала необходимость гоняться за добычей, что привело к тому, что ящерицы перестали агрессивно защищать свои территории.
[править] Развитие устойчивости к антибиотикам и пестицидам
Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивых к пестицидам растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых к ванкомицину форм золотистого стафилококка и та опасность, которую они представляют для пациентов больниц — это прямой результат эволюции путем естественного отбора. Ещё один пример — развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов . Появление малярийных комаров, устойчивых к ДДТ, и развитие у австралийских популяций кроликов устойчивости к миксоматозу демонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.
За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам. Поэтому для борьбы с вредителями вместо обычных ядов стараются использовать биологические пестициды — энтомопатогенные вирусы. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркой Cydia pomonella (личинки которой — это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используется Cydia pomonella грануровирус(англ.)русск. (CpGV). Но в 2003 году были зафиксированы первые случаи снижения эффективности вируса, и к 2005 году появились популяции яблонной плодожорки, у которых устойчивость к вирусу выросла в 100000 раз по сравнению с исходной. Установлено, что причиной устойчивости является мутация в половой Z-хромосоме .
[править] Примеры видообразования
Согласно синтетической теории эволюции, образование новых видов происходит в результате разделения особей одного вида на группы, не скрещивающиеся между собой. Такое разделение может быть вызвано различными причинами, такими как наличие непреодолимых географических барьеров (аллопатрическое видообразование) или разделение по экологическим нишам внутри одного ареала (симпатрическое видообразование). После возникновения между популяциями различных типов изоляции, популяции начинают эволюционировать независимо, в результате чего между популяциями постепенно накапливаются генетические различия, и через некоторое время достигается генетическая несовместимость — скрещивание оказывается невозможным.
Кроме того, новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путём полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом в клетке) и гибридизации (скрещивания различных видов).
Наблюдения за современными видами показывают, что видообразование непрерывно происходит в существующих популяциях.
[править] Промежуточные этапы видообразования
В определении понятия биологического вида существенное значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях . Если видообразование происходит постепенно, в результате небольших последовательных изменений, то и сегодня мы должны наблюдать все возможные стадии видообразования, а значит и все возможные стадии репродуктивной изоляции: свободное скрещивание между популяциями, затрудненное скрещивание, снижение плодовитости потомства, бесплодное потомство, и наконец — полную генетическую изоляцию. Если ничего подобного среди современных видов обнаружить не удается, то тем самым опровергаются основы эволюционного учения, то есть это пример фальсифицируемости эволюционного учения .
Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. Например, у черной вороны и серой вороны разные ареалы, но на пересечении этих ареалов виды могут образовывать гибриды. Ещё один пример — различные виды рыбы рода чукучанов из реки Платт, которые живут рядом, но редко скрещиваются .
Неполное видообразование можно наблюдать у различных кольцевых видов : представители вида обитают вокруг гор, водоемов и т. п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются (см. диаграмму). Пример кольцевого вида — безлёгочная саламандра Ensatina eschscholtzii(англ.)русск., обитающая на склонах гор близ тихоокеанского побережья Северной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формы Ensatina eschscholtzii eschscholtzii и Ensatina eschscholtzii klauberi, первая из которых имеет красноватую окраску, а вторая чёрно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на юге Калифорнии, однако между собой не скрещиваются . Другие примеры кольцевых видов — зелёная пеночка(англ.)русск. (Phylloscopus trochiloides), оленья мышь (Реromyscus maniculatus), наземная улитка Partula olympia, дрозофила Drosophila paulistorum.
У многих гибридов снижена фертильность. У гибридов землероек из рода бурозубок(англ.)русск. размножение затруднено вследствие разницы хромосомных наборов. Тот же эффект наблюдался в лаборатории при скрещивании Drosophila pseudoobscura(англ.)русск. из Юты и Калифорнии. Фертильность также снижена у гибридов лягушек из семейства бомбиновых жерлянки краснобрюхой(англ.)русск. (Bombina bombina) и жерлянки желтобрюхой(англ.)русск. (Bombina variegata) .
Многие другие виды могут давать бесплодное гибридное потомство. В их числе — различные земноводные (например — некоторые виды лягушек из рода Rana) и млекопитающие (например, мул — гибрид от скрещивания лошади и осла — как правило, бесплоден). Гибриды гребенчатого тритона и мраморного тритона бесплодны вследствие наличия непарных хромосом .
При скрещивании ряда других видов достигается оплодотворение, но позднее зародыш погибает. В качестве примера можно привести леопардовую лягушку(англ.)русск. (Rana pipiens) и лесную лягушку(англ.)русск. (Rana sylvatica) из рода настоящих лягушек . Аналогичная ситуация наблюдается у дрозофил и у некоторых растений, таких как хлопчатник обыкновенный (Gossypium hirsutum(англ.)русск.) и хлопчатник барбадосский (Gossypium barbadense) .
Конкретным примером крупномасштабных эволюционных изменений при неполном видообразовании является белый медведь (Ursus maritimus), который, несмотря на родство с бурым медведем (Ursus arctos), очевидное в силу того факта, что эти виды могут скрещиваться и давать плодовитое потомство , приобрёл значительные физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь не выжил бы. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, его окраска сливается со снегом, он не замерзает в Арктике. Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте на тюленей; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлиненная, по сравнению с другими медведями, шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы с перепонками действуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объём желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того, белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработки мочевины .
[править] Наблюдаемое видообразование
Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 миллиона лет . А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных .
Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений, как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза , стефаномерия(англ.)русск. Stephanomeria malheurensis из семейства астровых ).
Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 70-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush).
Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух Eurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых.
Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции) .
Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний .
Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella(англ.)русск. является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам) . Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида . За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4-6�%). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно превращение этих рас в самостоятельные виды.
У пестрокрылок известно ещё несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме .
[править] Эволюционное дерево
Общепринятая в научном сообществе классификация живых организмов представляет собой многоуровневую иерархическую структуру: организмы делятся на царства, царства делятся на типы, типы — на классы, классы — на отряды, и так далее. В результате такого ветвления получается филогенетическое дерево[~ 4]. Существуют разногласия между биологами по поводу отнесения отдельных видов к конкретным группам, но эти противоречия имеют частный характер. Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме — естественной классификации. А значит, в основе этой классификации, возможно, существует закономерность.
Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка[~ 5]. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.
Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Невозможно объективно построить иерархию элементарных частиц, химических элементов, планет Солнечной системы. Также не существует объективной иерархии таких сознательно созданных объектов, как книги в библиотеке, дома, мебель, машины. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные .
Существует ряд статистических методов для точной оценки того, насколько объекты с разными свойствами укладываются в ту или иную иерархию . Эти методы измеряют так называемый «филогенетический сигнал», позволяя отличить мнимые закономерности от объективных. Например, у любого «генеалогического древа» автомобилей будет низкий уровень филогенетического сигнала . У эволюционного дерева и у различных его частей, напротив, стабильно четкий филогенетический сигнал .
Есть несколько источников данных, на основе которых можно делать выводы о степени родства между видами. Если существует единое эволюционное дерево, объединяющее все виды в объективную генеалогию, то все данные должны подтверждать эту генеалогию . Филогенетические деревья, построенные независимо, должны соответствовать друг другу. Наиболее простой, хотя и не очень точный способ построить такое дерево — сравнение строения организмов животных: чем меньше различий между видами, тем меньше поколений отделяют их от общего предка. Палеонтологическая летопись позволяет установить родство между классами животных. Например, найденные останки пернатых динозавров свидетельствуют о родстве между рептилиями и птицами. Биогеография и эмбриология также дают информацию об эволюционной близости видов. Наиболее точный источник данных, недоступный во времена Дарвина — сравнительный анализ геномов различных организмов. Эволюционное дерево можно построить по каждому отдельно взятому гену, также исследователи рассматривают всевозможные некодирующие белки́ последовательности.
Все эти источники информации дают одинаковую картину с точностью до погрешности используемых методов. Тот факт, что эволюционные деревья, построенные по разным данным, соответствуют друг другу, объясняется эволюционной теорией. Другие объяснения отсутствуют: например, нет никаких причин, почему организмы, сходные по строению, должны иметь сходные некодирующие последовательности в геноме, если они не произошли от одного предка .
[править] Палеонтологические доказательства
Как правило, останки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу — асфальт.
Изучением ископаемых останков занимается палеонтология. Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода (принцип суперпозиции). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы геохронологии.
При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 2,7—1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные животные, представители хайнаньской фауны. Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов — губки . В период «кембрийского взрыва», 540—530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современных типов, имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет — первые примитивные позвоночные, похожие на современных миног . Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые — 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуют папоротниковидные, а основными группами наземной фауны остаются насекомые и земноводные. С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занимали динозавры и другие пресмыкающиеся, самыми распространёнными растениями были саговники и другие группы голосеменных. Первые ископаемые остатки цветковых появляются 140—130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений .
Известное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм, то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов.[~ 1] Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах имеют ввиду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие — нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти остатки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными костяными хвостами. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих .
Вскоре после публикации «Происхождения видов» были обнаружены останки археоптерикса — промежуточной формы между рептилиями и птицами. Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группы компсогнатов. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост с костным скелетом из позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета позднее были выявлены у других рептилий. Позднее были найдены и другие переходные формы между рептилиями и птицами .
Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям и от рептилий к млекопитающим .
В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюции шимпанзе (предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут) , нет следов ресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 видов . Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии!» Были найдены миллионы окаменелостей около 250000 ископаемых видов , и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.
В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привести эволюцию китообразных .
[править] Эволюция человека
Первый опознанный экземпляр неандертальца был найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых, подтверждающих эволюционное происхождение человека и человекообразных обезьян от общего предка. Хотя неандерталец является независимым видом из рода людей, с тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между древними антропоидами и человеком.
Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырёх конечностях, а мозг у него был не больше чем у шимпанзе, согласно теории Дарвина в процессе эволюции должно было развиться прямохождение, а также должен был увеличиться объём мозга. Таким образом, должен был существовать один из трёх вариантов промежуточной формы:
В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе — знаменитая Люси и череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и северной Африке с 4 по 2 миллионов лет назад. Объём мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению наиболее близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности по foramen magnum — отверстию в затылочной кости, соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, в Танзании в окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены следы, оставленные двуногими гоминидами. Возраст следов составляет 3,6 миллионов лет . Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развито частичное прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе .
Позднее были найдены останки ардипитека, возраст которых составляет 4,5 миллиона лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырёх . Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующими гоминидами, они не могли преодолевать большие расстояния . Ардипитек представляет собой переходную форму между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.
Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только затем началось существенное увеличение объёма мозга. У австралопитеков, живших 4—2 миллиона лет назад, объём мозга был около 400 см³, примерно как у шимпанзе. Человек умелый (Homo habilis) жил 2,4—1,4 миллионов лет назад, размер мозга у него был 500—640 см³. Человек работающий (Homo ergaster) жил 1,9-1,4 миллионов лет назад, размер мозга — 700—850 см³. Человек прямоходящий (Homo erectus) жил 1,4-0,2 миллионов лет назад, размер мозга составлял от 850 см³ у ранних особей до 1100 см³ у поздних. Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) жил 600—350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100—1400 см³. Неандертальцы жили 350-30 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200—1900 см³. 200 тысяч лет назад появился человек разумный (Homo sapiens), размер мозга людей составляет 1000—1850 см³. Согласно современным представлениям, не все перечисленные виды были непосредственными предками современных людей. В частности, неандертальцы развивались параллельно с Homo sapiens. Тем не менее, на примере этих видов можно наблюдать направление эволюции гоминид. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи .
Согласно Дарвину, «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“» . Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды. Например, черепа KNM ER 1813(англ.)русск., KNM ER 1470 и OH 24 («Твигги»)(англ.)русск. в разное время классифицировались как Australopithecus habilis и как Homo habilis, просто потому что они оказались на искусственной «границе», произвольно проведённой между практически неразличимыми видами .
[править] Эволюция лошади
Эволюция лошади достаточно полно прослеживается в Северной Америке. Древнейший представитель лошадиных — гиракотерий (Hyracotherium, также известный как Eohippus) — был размером с лисицу и жил в Северной Америке 54 миллиона лет назад (нижний эоцен), а затем распространился в Европу и в Азию. Это было животное стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.
Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12 родов и несколько сотен видов. При этом произошли следующие изменения:
Судя по ископаемым растениям из различных слоёв, болотистая местность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счёт поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения от хищников. Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние — развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно — переходом с мягкой растительности на траву и листья.
Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.
[править] Морфологические доказательства
В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.
В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются из разных зародышевых листков, крылья птиц представляют собой видоизменённые передние конечности, а крылья бабочки — складки хитинового покрова. Сходство между этими органами поверхностно и является следствием их конвергентного происхождения. Такие органы называют аналогичными .
Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например, передние конечности позвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являются гомологичными . Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции дает объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка .
Каждый вид наследует от предкового вида большинство его свойств — в том числе иногда и те, которые для нового вида бесполезны. Изменения обычно происходят за счет постепенного последовательного преобразования признаков предкового вида. Сходство гомологичных органов, не связанное с условиями их функционирования - свидетельство их развития в ходе эволюции из общего прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие примеры эволюционных изменений морфологии — рудименты, атавизмы, а также многочисленные случаи специфического несовершенства строения организмов.
[править] Гомологичные органы
Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистеперых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные. Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. На примере млекопитающих:
При этом все эти конечности содержат один и тот же набор костей с одним и тем же относительным расположением . Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей.
Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей), подглоточник (hypopharynx), две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа. У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):
(A) В исходном виде (например, у кузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания.
(B) Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара, а жвалами дробит пыльцу и разминает воск.
(C) У большинства бабочек верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок.
(D) У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.
[править] Аналогичные органы
Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.
Примеры:
Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от сознательного проектирования. Например, перо — это удачная конструкция, помогающая при полете, но у млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для водных животных, но у млекопитающих (таких как китообразные) они отсутствуют. Чтобы сфальсифицировать теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида млекопитающих .
[править] Рудименты
Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности . Такие органы крайне распространены в природе .
Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полета, но крылья страусов не используются для полета. Эти рудиментарные крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе других нелетающих птиц с рудиментарными крыльями — галапагосские бакланы (Phalacrocorax harrisi), киви и какапо. Для сравнения, крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника, а значит не может считаться рудиментом .
Примеры рудиментов:
Червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) у некоторых травоядных животных используется для переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, у коалы длина аппендикса составляет от 1 до 2 метров. Аппендикс человека имеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в расщеплении пищи. Вопреки распространенному убеждению, наличие у аппендикса второстепенных функций не означает, что он не является рудиментом.
Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие — принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков. А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать. Это очередной пример фальсифицируемости эволюционной теории, то есть свидетельство выполнения критерия Поппера для признания теории научной .
[править] Атавизмы
Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.
Примеры атавизмов:
Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов .
[править] Несовершенство строения организмов
В ходе эволюции каждая новая конструкция получается из старой за счёт последовательности приспособительных изменений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в строении живых организмов .
Например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих идёт (в составе блуждающего нерва) от мозга к сердцу, огибает (уже в качестве самостоятельного нерва) дугу аорты и возвращается к гортани. В результате нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, а аневризма аорты может приводить к параличу левой голосовой связки. Особенно наглядно проблема видна на примере жирафа, у которого длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея отсутствует .
Желудочно-кишечный тракт млекопитающих пересекается с дыхательными путями, в результате мы не можем одновременно дышать и глотать, а кроме того существует опасность подавиться. Эволюционное объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являются кистепёрые рыбы из группы остеолепиформных(англ.)русск., которые заглатывали воздух, чтобы дышать.
Ещё один пример — сетчатка позвоночных и слепое пятно. У позвоночных нервные волокна и ганглиозные клетки сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, и свет должен пройти через несколько слоев клеток, прежде чем попадает на палочки и колбочки. Слепое пятно — это участок сетчатки, лишенный фоторецепторов, от которого отходит к мозгу зрительный нерв. Для решения многочисленных проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций. В частности, у нервных волокон, идущих поверх сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка, что повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка . Это наглядно показывает, что и у позвоночных, возможно, могли бы в ходе эволюции сформироваться глаза без слепых пятен .
Такие частые патологии, как выпадение матки, частое воспаление носоглотки, боли в пояснице у людей отчасти связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение сотен миллионов лет для передвижения на четырёх конечностях .
[править] Эмбриологические доказательства
У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жаберных дуг, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра).[~ 7] Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается и начинают преобладать черты, свойственные их классам, семействам, родам, и, наконец, видам.
Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.
Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы о степени эволюционного родства.
В 1837 году эмбриолог Карл Райхерт выяснил, из каких зародышевых структур развиваются квадратная и суставная кости в челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются в молоточек и наковальню среднего уха. Палеонтологическая летопись также подтверждает происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.
Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть жаберные мешки, неотличимые по строению от жаберных мешков у водных позвоночных. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, паращитовидные железы и тимус.
У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются. Аналогично, у китов, дельфинов и морских свиней[~ 8] нет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются.
Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов.
У человеческих эмбрионов на ранних этапах развития (4-5 недель) есть заметный хвост с 10-12 развивающимися хвостовыми позвонками, длина которого составляет более 10% длины эмбриона. Развиваются не только позвонки, но и спинной мозг, и ряд других структур. К восьмой неделе шесть крайних позвонков отмирают в результате гибели клеток по механизму апоптоза. 5-й и 4-й хвостовые позвонки уменьшаются, прочие структуры также отмирают и уменьшаются. Макрофаги утилизируют разрушающиеся клетки. У взрослых людей остается 4 хвостовых позвонка, которые образуют копчик.
[править] Молекулярно-генетические и биохимические доказательства
Дарвин опубликовал «Происхождение видов» почти за 100 лет до расшифровки структуры ДНК. Новые знания, полученные с тех пор, могли бы однозначно опровергнуть эволюционное учение, если бы оно было ложно. Вместо этого, анализ ДНК даёт доказательства теории эволюции. Сам факт наличия наследственной изменчивости необходим для эволюции, и если бы оказалось, что ДНК устойчива к изменениям, это означало бы конец теории. Но ДНК постоянно мутирует, причём эти мутации соответствуют различиям между геномами разных видов. Например, основные отличия генома человека от генома шимпанзе включают 35 миллионов замен отдельных нуклеотидов, 5 миллионов делеций (удалений) и инсерций (вставок), слияние двух хромосом и девять хромосомных инверсий. Все эти мутации наблюдаются и сегодня, в противном случае версию об эволюционном происхождении от общего предка пришлось бы пересматривать, то есть это ещё один пример фальсифицируемости теории эволюции.
Различия между геномами видов должны соответствовать не только наблюдаемым мутациям, но и филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи. Подобно тому, как анализ ДНК может установить степень родства между двумя людьми, сравнение геномов позволяет выяснить степень родства между видами, а зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным палеонтологии общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 миллионов лет назад. Для того, чтобы получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение. Сегодня у людей скорость мутаций составляет 10-50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение , то есть данные палеонтологии согласуются с результатами анализа ДНК, в строгом соответствии с теорией эволюции.
[править] Биохимическое единство жизни
Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных организмов в основе размножения — репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4 нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных нуклеотидов. Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот , но белки всех организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 22 аминокислоты.[~ 9] При этом возможно различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же самые кодоны и аминокислоты.
Если не учитывать эволюционное происхождение всех организмов от общего предка, то ничто не мешает каждому виду иметь собственный генетический код. Такое положение вещей было бы крайне выгодным, так как при этом исключалось бы преодоление вирусами межвидовых барьеров. Тем не менее, ничего подобного не наблюдается, и теория эволюции исключает такую возможность: изменения генетического кода приводят к изменению большинства белков организма, такая мутация практически всегда оказывается летальной, поэтому код не мог значительно измениться со времён последнего общего предка, что гарантирует его универсальность.
Учёные, которые внесли значительный вклад в установление структуры генетического кода в 1950-х и 1960-х годах, в своих исследованиях активно использовали предположение, что код практически универсален. Фрэнсис Крик, Сидней Бреннер, Георгий Гамов и другие сделали это предположение исходя из версии об эволюционном происхождении от общего предка, не имея никаких прямых доказательств универсальности кода. Полагаясь на универсальность кода, Бреннер в 1957 году пришёл к выводу о неперекрываемости кода (один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов). Работа имела большое значение, так как до неё большинство исследователей считали код перекрывающимся.
В 1961 году, за пять лет до установления структуры генетического кода, Фрэнсис Крик сослался на работу Бреннера в статье «Общая природа генетического кода для белков». Основываясь на эволюционном предсказании об универсальности кода (в частности — на том, что у бактерий, табака и людей код устроен одинаково), Крик установил такие важнейшие свойства генетического кода, как триплетность (значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов — триплет, или кодон), неперекрываемость и наличие «стартовых» кодонов, с которых начинается чтение (трансляция).
Также можно отметить крайне похожие пути метаболизма в клетках всех организмов. Так, гликолиз у всех эукариот и у большинства прокариот проходит за 10 одинаковых шагов, в одной и той же последовательности, с использованием одних и тех же десяти ферментов (при том что возможны тысячи различных, но термодинамически эквивалентных путей гликолиза). У всех изученных видов основным переносчиком энергии в клетке является аденозинтрифосфат (АТФ), хотя эту роль могли бы выполнять сотни других молекул.
[править] 2-я хромосома человека
У всех представителей семейства гоминид по 24 хромосомы, за исключением людей, у которых лишь 23 хромосомы. Человеческая 2-я хромосома, согласно широко признанной точке зрения, является результатом слияния двух хромосом предков.
Доказательства слияния основываются на следующих фактах:
2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного происхождения людей и других обезьян от общего предка.
[править] Эндогенные ретровирусы
Эндогенные ретровирусы представляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие как ВИЧ и Т-лимфотропный вирус человека, вызывающий лейкоз и лимфому) встраивают собственный код в геном заражённого организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать новые копии вируса , но в этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной последовательности подавляется клеткой хозяина, но последовательность остаётся в структуре хромосомы. Если этот процесс произошёл в стволовой половой клетке, то такую последовательность будут наследовать потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции пренебрежимо мала. А значит, генетический код одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.
Около 1�% человеческого генома занимают эндогенные ретровирусы, всего таких последовательностей в ДНК каждого человека около 30�000. Некоторые из этих ретровирусов встречаются только у человека. Другие последовательности встречаются только у шимпанзе и у человека (тем самым подтверждается происхождение человека и шимпанзе от одного предка). Также есть последовательности, встречающиеся у горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и так далее. Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует филогенетическому дереву.
Также можно привести пример из семейства кошачьих. У малых кошек (точнее — у таких животных, как камышовый кот, европейская лесная кошка, степная кошка и домашняя кошка) найдена общая ретровирусная вставка. Ни у каких других хищников этот ретроген не обнаружен.
[править] Биогеографические доказательства
Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны и флоры отдельных территорий.
Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров.
Именно так дело и обстоит на практике. Среди млекопитающих Австралии преобладают сумчатые. Плацентарные млекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезенные на континент кролики быстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды. В Австралии и на Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаются нелетающие бескилевые птицы, свистуны (зубастые жабы) и двоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis baccifera(англ.)русск., по всей видимости занесенного в Старый Свет перелетными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живёт около 30�% одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 миллионов лет назад). На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, рептилий, насекомых.
Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые останки. Первые окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 миллионов лет. 40 миллионов лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 миллионов лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории дрейфа материков, 30—40 миллионов лет назад Южная Америка и Австралия ещё оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30—40 миллионов лет назад. Это предсказание сбылось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти ископаемых сумчатых возрастом 35—40 миллионов лет.
Наиболее близкие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 году Чарлз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Рэймонд Дарт и Роберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами. Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы пересматривать.
[править] Дарвиновы вьюрки
Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семяноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи, вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. В этом случае они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка.

Summary:
Доказа́тельства эволю́ции подтверждают происхождение всех живых существ на Земле от общего предка[~ 2]. Благодаря этим доказательствам основы эволюционного учения получили признание в научном сообществе, а ведущей системой представлений о процессах видообразования стала синтетическая теория эволюции [~ 3].
Эволюционные процессы наблюдаются как в естественных условиях, так и в лаборатории. Известны случаи образования новых видов . Описаны также случаи развития новых свойств посредством случайных мутаций . Факт эволюции доказан экспериментально.
Чтобы получить сведения об эволюционной истории жизни, палеонтологи анализируют ископаемые останки организмов. Степень родства между современными видами можно установить, сравнивая их строение , геномы, развитие эмбрионов (эмбриогенез) . Ещё один источник информации об эволюции — закономерности географического распространения животных и растений, которые изучает биогеография . Все эти данные укладываются в единую картину — эволюционное дерево жизни.


[править] Источники для изучения урартской религии
Источники для изучения урартской религии немногочисленны, так как наука в настоящее время располагает очень ограниченным числом клинописных документов, которые описывали бы религиозные ритуалы или систему верований урартов. Уникальным в своём роде таким документом, имеющимся в распоряжении учёных, является текст, составленный во время правления царя Ишпуини и высеченный на скале примыкающей к Топрак-кале у «ворот бога», получивших впоследствии название «дверь Мхера». Сама «дверь» представляет собой три последовательные прямоугольные углубления в скале�— тройные ворота бога, через которые, согласно верованиям древнего Востока, божества могут выходить из горы . Благодаря этой наскальной клинописной надписи, обнаруженной И.�А.�Орбели во время экспедиции Русского археологического общества в 1916 году , учёным и стал известен весь урартский пантеон. Во время недавних раскопок в Аянисе, урартской крепости периода Русы II, был также обнаружен документ, затрагивающий ритуал жертвоприношения богу Халди . Кроме этих документов в распоряжении учёных есть ограниченный набор трафаретных реляций к богу Халди (вида «Именем Бога Халди я, царь Урарту, зернохранилище построил…»), встречающихся в клинописных надписях, и немногочисленные сохранившиеся изображения божеств и ритуалов среди предметов урартской материальной культуры. Урартские мифологические тексты, а также тексты молитв, магических заклинаний пока обнаружены не были .
С другой стороны, задачу исследователей облегчает то обстоятельство, что урартские религиозные практики были очень близки к ассирийским и хеттским, и исследование религии Ассирии и Хеттского царства позволяет лучше понять смысл тех или иных урартских религиозных символов .
[править] История становления и развития урартской религии
Элементы древневосточных религий, вероятно, постепенно распространялись по Армянскому нагорью ещё задолго до возникновения государства Урарту. В конце II тысячелетия до н.�э. урарты, мигрировавшие на центральную территорию будущего государства Урарту из области Ревандуз в Западном Азербайджане, принесли с собой версию месопотамской религиозной системы, которая легла в основу религии Урарту. Проживавшие здесь же хурриты, оставшиеся после распада государства Митанни, возможно, уже имели близкое к этой системе вероисповедание, также уходящее корнями в религии Месопотамии. Б.�Б.�Пиотровский предполагал влияние многих элементов религии хурритов на урартскую религию , в то время как И.�М.�Дьяконов ограничивал это влияние связью между хурритским богом Тешубом и урартским богом Тейшеба, указывая, что в остальном хурритский и урартский пантеоны совершенно различны, несмотря на близость языков этих народов .
На религиозную систему урартов также оказало некоторое влияние Хеттское царство (посредством хурритов), пантеон которых также имел месопотамские связи более раннего периода. Из этой смеси и была постепенно выделена и канонизирована урартская государственная религия и урартский пантеон .
Укрепление урартской государственности закономерно повлекло канонизацию урартской религии, так как деспотические государства Древнего Востока естественным образом использовали религию как дополнительный инструмент для контроля над населением . Эти процессы завершились во время правления урартского царя Ишпуини (828—810 годы до н.�э.). В период своего правления Ишпуини целенаправленно занимался усилением государственной религии: он включил в состав Урарту Мусасир�— город-государство на территории современной иранской провинции Западный Азербайджан, которая являлась первоначальным очагом распространения урартских племён и священным городом верховного урартского бога Халди . При царе Ишпуини в урартской письменности появились обязательные трафаретные формулы, предваряющие царские надписи, вида «Именем бога Халди…»; он же высек у «двери Мхера» полный список урартских богов с указанием, какие именно жертвоприношения следует осуществлять этим богам .
Впоследствии, в периоды правления царей Менуа, Аргишти I, Сардури II и Русы I, то есть в период расцвета государства, в Урарту происходило массовое строительство храмов, большинство из которых были посвящены богу Халди; регулярно во многих урартских городах осуществлялись торжественные церемонии жертвоприношений в честь богов.
Золотой период урартской религии подошёл к концу в 714 году до н.�э., когда ассирийский царь Саргон II в ходе длительного военного похода нанёс поражение урартской армии под командованием царя Русы I, а затем в результате неожиданного манёвра захватил и разграбил Мусасир, священный город бога Халди. Это событие в сочетании с начавшимся военно-политическим закатом Урарту нанесло культу бога Халди и всей урартской религии серьёзный удар. Хотя Урарту в последующие годы за крупный выкуп вернуло себе главную статую бога Халди, похищенную ассирийцами из Мусасира, преимущество ассирийского бога Ашшура и «его оружия» над богом Халди было наглядно продемонстрировано населению Урарту. Хотя государство Урарту и его религия просуществовали ещё много лет, культ бога Халди после разрушения Мусасира уже никогда не достигал былых высот. Например, во времена правления Русы II (685—639 годы до н.�э.), в период второго расцвета Урарту урарты уже не выделяли бога Халди при монументальном строительстве, как это делалось в первый период существования Урарту, когда почти все храмы посвящались Халди .
В последние годы существования Урарту, когда военные поражения сильно ослабили государство, царские реляции иногда вместо бога Халди использовали обращения к богу Тейшеба и даже к ассирийскому верховному богу Ашшуру и вавилонскому Мардуку . Возможно, перенос столицы Урарту в Тейшебаини в последние годы существования государства также был связан с затуханием культа бога Халди и возложением надежд на бога Тейшеба. В этот период урартская религия очевидно пришла в состояние упадка .
[править] Урартский пантеон
Структура урартского пантеона в основном была связана с религиями Месопотамии частично посредством Ассирии, частично посредством хурритов, лишь верховный бог был заменён исконно урартским богом Халди. Например, в урартской клинописи для обозначения богов Тейшеба и Шивини использовались ассирийские идеограммы, обозначающие соответственно аналогичных ассирийских богов Адада и Шамаша, в то время как имя бога Халди прописывалось фонетически. Известные религиозные ритуалы, включая ритуалы жертвоприношений, тоже имели Месопотамские корни . Урартские боги антропоморфны, однако сохраняют некоторые зооморфные элементы: частыми атрибутами урартских божеств были рога и крылья .
В урартском пантеоне также фигурируют различные ипостаси верховного бога Халди . Так же как и в пантеонах Месопотамии, некоторые божества имеют более древнюю тотемную природу, как, например, Боги гор, дорог, пещер и др. Мужские божества считались более важными, чем женские, и в списке у т.�н. «двери Мхера» они занимают первые 63 места из 79 .
Высказывалось также предположение о взаимосвязи между урартским пантеоном и окружающим рельефом: каждому божеству у Урартов могла соответствовать определённая вершина Армянского нагорья .
[править] Сокращённый список богов урартского пантеона
[править] Верховные боги Урарту
К верховным богам Урарту относятся боги Халди, Тейшеба и Шивини, а также их супруги Арубаини, Хуба и Тушпуеа. Три верховных мужских божества образовывали триаду в урартской религии, что является распространённой в ближневосточных религиях ситуацией. В различных реляциях и в описаниях своих подвигов урартские цари регулярно выделяли именно эти три божества. Например, царь Аргишти I в своей летописи рассказывает:
Обращение за помощью при военных походах, по-видимому, было самым важным аспектом взаимоотношения урартских царей с урартским пантеоном. Верховный бог, Халди, безусловно был главной силой, помогающей в сражениях. С богом Халди связывался божественный огонь, его храмы часто носили название «дом оружия» или «дом щита» . Другой распространённой формой упоминания верховных божеств являлось завершение клинописной стелы или надписи у основания сооружения формулой «кто эту надпись разобьёт, пусть уничтожат боги Халди, Тейшеба, Шивини».
[править] Бог Халди
Бог Халди был верховным богом Урарту, его супругой считалась богиня Арубаини. Из основных богов Урарту собственно только бог Халди имеет исконно урартское происхождение . Этимология слова «Халди» до конца не ясна, в связи с установленной близостью хуррито-урартских языков к нахско-дагестанским по ряду предположений возможно первоначальное предположение о связи это слова со словом «hal-» некоторых кавказских языков, означающим «небо». В этом случае «Халди» мог означать «небесный» . Однако в современных этимологических исследованиях хуррито-урартских языков нет чёткого подтверждения такому предположению . Священным городом бога Халди был древний город Мусасир, расположенный на территории современной иранской провинции Западный Азербайджан .
[править] Бог Тейшеба
Бог Тейшеба был вторым по значимости богом урартского пантеона, богом грома и войны. Супругой бога Тейшеба считалась богиня Хуба, а изображался он, стоя на быке, реже на льве. Бог Тейшеба был урартским аналогом ассирийского бога Адада и даже обозначался в урартской клинописи той же идеограммой, а также был, несомненно, связан с хурритским богом Тешубом . Существует также версия, что бог Тейшеба был заимствован урартами из Месопотамии не напрямую, а посредством хеттской мифологии . Известный урартский город Тейшебаини, располагавшийся на холме Кармир-Блур в Армении, был назван в честь бога Тейшебы.
[править] Бог Шивини
Бог Шивини был третьим по значимости богом урартского пантеона, бог солнца. Его супругой считалась богиня Тушпуеа, а его символом выступал крылатый диск. Бог Шивини был урартским аналогом ассирийского бога Шамаша и даже обозначался в урартской клинописи той же идеограммой . По распространённому предположению столица урартского государства, Тушпа, вероятно, являлась культовым местом бога Шивини
[править] Другие примечательные божества
Среди других урартских божеств выделяются три главные богини в урартском пантеоне, супруги трёх верховных богов�— Арубаини, Хуба и Тушпуеа. Представляет интерес урартское лунное божество Шеларди, аналог месопотамского Сина. Богиня Цинуарди отождествляется учёными с месопотамской богиней Иштар .
Кроме этого, исследователи выявили в списке урартских богов ряд тотемных божеств (№�25, 27, 32, 55, 57, 63) по списку богов) и множество ипостасей бога Халди (№�13, 33—36, 42, 44, 46, 50—52 по списку богов).
Учёные предпринимали попытку отождествить божество Шебиту с вавилонской богиней Сабиту , однако после того, как оказалось, что урартские боги в списке, составленном Ишпуини, упорядочены, и сначала идут все божества мужского рода, это сопоставление оказалось несостоятельным .
[править] Другие мифологические объекты
Ряд урартских мифологических объектов никогда не упоминается в клинописных текстах, однако широко представлен в изображениях на предметах материальной культуры. К их числу относятся изображения дерева жизни, змия, грифонов и крылатого диска. Сходство самих этих объектов и способов их изображения с аналогичными мифологическими объектами соседних государств, в особенности Ассирии, позволяют говорить о распространённости соответствующих культов в Урарту и о вероятном сходстве ритуалов .
[править] Мотивы дерева жизни и змия
Дерево жизни также фигурирует на разнообразных урартских печатях, которые были обнаружены во время раскопок в районе Тушпы. Печати содержат сцены поклонения дереву, иногда в качестве культового предмета при поклонении дереву используется кувшин с водой . Многие печати содержат изображение дерева жизни в сочетании с астральными символами (звёзды, месяц). Кроме этого дерево жизни зачастую фигурировало в различных настенных росписях, в виде элементов орнамента. Урартские сюжеты изображения дерева жизни очень сходны с аналогичными ассирийскими сюжетами .
[править] Грифоны и ангелы
На предметах урартской материальной культуры сохранилось множество изображений грифонов и крылатых божеств (ангелов). Учёные полагают, что появление подобных существ в частности в урартской культуре связано с процессами антропоморфизации божеств. Постепенная трансформация зооморфных богов каменного века в антропоморфные божества сохранило ряд промежуточных стадий, которые в частности представлены летающими грифонами и ангелами, а также частым изображением богов урартского пантеона с зооморфными чертами (например, с крыльями) либо с животным-символом .
[править] Крылатый диск
В Урарту был распространён символ крылатого диска, изображения которого известны из Месопотамии, Древнего Египта и Хеттского Царства. В Урарту крылатый диск обычно был символом бога солнца Шивини, однако встречаются и другие мифологические мотивы. Изображения крылатого диска в Урарту обычно выполнялось относительно стилизовано и не содержало таких подробных деталей, какие содержали изображения Месопотамии и Древнего Египта. Урартские изображения самого крылатого диска ближе всего к хеттским, а мотив его использования обычно типично ассирийский .
[править] Богослужение
Основным ритуалом богослужения в Урарту было жертвоприношение. Ритуалы богослужения проходили как на открытом воздухе, так и внутри соответствующих храмов. Согласно канону, выработанному во время правления царя Ишпуини в жертву богам приносили быков, коров и овец, объём жертвоприношения варьировался в зависимости от значимости божества: от одной овцы богине Барциа до 17 быков и 34 овец верховному богу Халди. В столице Урарту, Тушпе, на Ванской скале была оборудована специальная площадка для крупных жертвоприношений, снабжённая канавками для отвода крови, приносимых в жертву животных . Аналогичные площадки с канавками были обнаружены и в других урартских крепостях . Включение в Урарту новых областей на западе и на востоке при царях Аргишти I, Сардури II, Аргишти II и Русе II разнообразило национальный состав Урарту и используемые религиозные практики . Во времена правления Русы II учёные в разных урартских крепостях зафиксировали разнообразные практики жертвоприношений, отличные от канона Ишпуини. В жертву часто приносили очень молодых животных, 1—3-дневного возраста, причём такие жертвоприношения происходили в храмовых помещениях. Например, при раскопках на Кармир-Блуре в одной из комнат было обнаружено свыше 4000 пережжённых останков животных, среди которых экспертиза установила наличие только что родившихся особей . При раскопках на Топрак-кале, столице Урарту при Русе II, немецкая экспедиция обнаружила жертвенник, где помимо костей животных находились останки людей, принесённых в жертву . При раскопках Бастама, урартской крепости Русы II, также были обнаружены следы человеческих жертвоприношений , а при раскопках ещё одной крепости периода Русы II, Аянисе, был обнаружен урартский клинописный документ, описывающий процедуру жертвоприношения мальчика для бога Халди .
[править] Храмы Урарту
Большинство урартских храмов были небольшого размера. Основную часть их убранства составляли различные предметы оружия, часто выполненные с декоративной целью и непригодные для битвы. Среди таких предметов были щиты, шлемы, колчаны для стрел, копья, изготовленные из меди, бронзы и драгоценных металлов . В конце VIII века до н.�э. бронзовое оружие фактически устарело и было вытеснено железным оружием. Непригодное для битвы бронзовое и медное вооружение урарты охотно жертвовали в храмы, фактически превращая их в своеобразные музеи . Например, согласно анналам Саргона II, его армия захватила в храме Мусасира свыше 100 тонн меди, 25 тысяч щитов, 1,5 тысячи копий и свыше 300 тысяч мечей и кинжалов, изготовленных из меди или бронзы . Храм бога Халди в Мусасире, главный храм в Урарту, выделялся из остальных сооружений своими размерами, архитектурой и убранством. По свидетельству ассирийцев, разграбивших этот храм в 714 году до н.�э., их поразили накопленные там богатства . Ассирийцы похитили из Мусасира около 2 тонн золота и 10 тонн серебра в слитках и различных изделиях . Помимо изделий из меди и драгоценных металлов в Мусасир из других областей Урарту приводили скот для жертвоприношений, который также частично использовался для нужд общины храма .
На том основании, что во время разграбления Саргоном II храма в Мусасире ассирийцы не упоминают захваченных железных изделий, учёные делают обоснованное предположение, что по аналогии с другими государствами Междуречья и Иудеей в урартские храмы также запрещено было вносить железные изделия .
[править] Ритуалы захоронений
Самым распространённым ритуалом захоронения в Урарту, вероятно, была кремация, такой способ захоронений распространён по территории Урарту и использовался для захоронения урартских царей и урартской знати в т.�н. царских гробницах на Ванской скале в Тушпе. Вместе с этим исследователи регулярно отмечают, что выделить какой-либо специфично урартской практики захоронения не удаётся, так как в одних и тех же урартских поселениях в один и тот же период практика захоронений была различной. Например, кремации чередовались с обычными погребениями в пределах одного и того же кладбища . После кремации, погребальная урна также закапывалась в землю. В качестве погребальной урны иногда использовался специальный глиняный горшок с характерным тройным отверстием, иногда просто старая сломанная глиняная посуда . В захоронение иногда закладывали личные вещи, особенно браслеты и характерные урартские широкие бронзовые пояса, а также предварительно сломанное оружие и иногда конскую сбрую . Такое разнообразие практики захоронений свидетельствует о многонациональном составе населения Урарту и отсутствии какой-либо инициативы центральной власти по жёсткой унификации такой практики .
Исследователи обратили внимание на морфологическую связь между царскими гробницами на Ванской скале и аналогичными сооружениями в Иерусалиме и у фригийцев. На основании этого высказано предположение о том, что все эти сооружения имеют общее более раннее древнеегипетское происхождение .
[править] Другие известные ритуалы
Несмотря на то обстоятельство, что урартских клинописных записей, содержащих молитвы, заклинания или описания ритуалов не сохранилось, по косвенным признакам учёные обоснованно предполагают наличие у урартов ряда магических ритуалов и формул, характерных для Древнего Востока. К их числу, например, относятся магия числа три, тройного повтора слова или действия, которая проступает в царских реляциях к богу Халди. Магическое значение придавалось также некоторым предметам: печатям обычным и цилиндрическим, а в особенности распространённым в Урарту широким бронзовым поясам, которые по поверьям обладали магической защитной силой .
Важную роль в урартских ритуалах играло виноделие. Систематически практиковалось подношение вина богам, его ритуальное распитие. Торжественная посуда, глиняные и бронзовые котлы, украшалась символами урартских богов и использовалась в этих ритуальных мероприятиях. Известно, что подобные котлы использовались при жертвоприношениях богу Халди и богу Шивини .
[править] Религиозная терпимость
Характерной чертой урартской религии была относительная религиозная терпимость . Государственная религия, канонизированная царём Ишпуини, по мере развития государства и расширения его границ сосуществовала с местными верованиями завоёванных областей. Урартские цари не только не препятствовали местным практикам богослужения, но даже сооружали храмы в честь местных богов. Например, в Эребуни Аргишти I построил храм в честь хетто-лувийского божества Иммаршиа (Иварша) для переселенцев из «страны Хати» . При раскопках на Кармир-Блуре были обнаружены типичные для неолитической эпохи идолы, которым, вероятно, продолжало в урартское время поклоняться местное население, населявшее Араратскую долину до урартского завоевания.
Разнообразие урартских практик захоронения также свидетельствует об определённой свободе вероисповедания среди населения Урарту .
[править] Наследие урартской религии
В связи с тем, что культура Урарту в основном была царским атрибутом и была в основном сосредоточена лишь в нескольких городах, после разрушения этих городов урартское культурное наследие было до большой степени утрачено . Таким образом, культурное влияние Урарту носило ограниченный характер и в основном пришлось на Империю Ахеменидов (посредством Мидии) . Первые письменные памятники зороастризма, появившиеся во времена Ахеменидов, используют символику характерную для нескольких религий региона, в частности для урартской. Например, главным символом зороастризма стал крылатый диск или Фаравахар . Последующее завоевание Ахеменидами Армянского нагорья, бывшей территории Урарту, распространило отдельные урартские культурные элементы среди армян, проживавших на этой территории, ведущих в то время общинно-племенной быт и занимающихся преимущественно сельским хозяйством .Однако Дьяконов считал,что ."Нет надобности говорить о том, какое значение имеет для советских историков древности история Урарту. Урарту — не только древнейшее из государств, полностью или частично находившихся на нынешней территории СССР. Культура советских народов Закавказья СТОИТ В ПРЯМОЙ ПРЕЕМСТВЕННОЙ связи с культурой Урарту, если под этим термином понимать в самом широком смысле культуры разноплеменного населения, принимавшего участие в создании Урартского государства, его оросительных сооружений, его архитектуры и искусства." В результате этих трансформаций среди армян в дохристианский период распространился зороастризм, а отдельные мифологические сюжеты и священные места частично сохранили своё сакральное значение в трансформированном виде . Например, урартские «ворота бога» на скале, расположенной рядом с Русахинили, где в период правления урартского царя Ишпуини в процессе канонизации урартской религии был высечен урартский пантеон, получило у армян название с персидской этимологией: «Дверь Мхера» (Дверь Михра) от (пехл. Der-i Mihr). Собственно сам армянский мифологический герой Михр этимологически связан с Митрой (от пехл. Mihr), а армянская устная традиция в эпосе Сасна Црер сохранила миф о том, как из той скалы, откуда в урартское время ожидали выхода бога Халди, периодически выходил Михр .
В научной литературе первой половины XX века неоднократно упоминается предположение о том, что народ Халды античных источников (др.-греч. καλδαῑοι) представляет собой остатки урартских племён, называющих себя в честь бога Халди , однако это предположение оказалось в корне ошибочным .

Summary: Рели́гия (мифоло́гия) Ура́рту�— система верований, принятая в государстве Урарту, древнем государстве Передней Азии, которое существовало в период с VIII по VI века́ до н.�э. на территории Армянского нагорья. Религия Урарту была типичной для ближневосточных деспотических государств Древнего мира политеистической религией и уходила корнями в более древние религиозные системы Месопотамии и Анатолии . Аналогично другим религиозным системам Древнего Востока в урартской религии существовал большой пантеон божеств, покровительствующих различным явлениям, верховным богом урартского пантеона являлся бог Халди. Связь людей с божествами пантеона устанавливалась через ритуалы жертвоприношений. Религия Урарту также включала в себя характерные для Древнего Востока мотивы дерева жизни, змия, крылатого диска и др., которые совпадали с аналогичными элементами других религиозных систем Месопотамии . Характерной чертой религии Урарту являлась относительная религиозная терпимость , что было обусловлено многонациональной структурой государства .


[править] Червонцы в царской России
Червонцами первоначально называли любые иностранные золотые монеты из высококачественного сплава, попадавшие в Россию и имевшие вес дуката: в основном это были голландские дукаты и венгерские «угорские», а также цехины. Начиная с Ивана III до Петра I в России чеканились свои золотые монеты, которые также назывались червонцами или червоными, однако они использовались, в основном, как наградные знаки. Изображён на них был либо двуглавый орёл на обеих сторонах, либо погрудный портрет и двуглавый орёл.
[править] Десять рублей при Николае II
[править] Государственный кредитный билет 10 рублей образца 1898 года (выпуск 1898—1909 годов)
[править] Государственный кредитный билет 10 рублей образца 1909 года (выпуск 1909—1918 годов)
Начиная с 1907 года, в связи с усовершенствованием в способах изготовления ценных бумаг, производился постепенный выпуск в обращение новых кредитных билетов достоинством 10 рублей. Замена прежних выпусков билетов номиналом 10 рублей на билеты нового образца осуществлялась согласно указам от 29 апреля 1909 года (№�31781, 31782) В соответствии с указом от 29 апреля 1909 года (№�31831) 1 ноября этого же года был выпущен кредитный билет 10 рублей образца 1909 года. Билет 10 рублей образца 1909 года находился в обращении до 1 октября 1922 года. Согласно декрету СНК от 8 сентября 1922 года «Об установлении однородности денежного обращения» он терял платежную силу с октября 1922 года. Обмен их производился из расчета 10000 рублей за 1 рубль образца 1922 года .
[править] Червонцы при Петре I
В результате монетной реформы Петра I в России была введена новая денежная система и появились первые золотые монеты�— червонцы. По массе (3,47 г) и пробе (986) они целиком соответствовали венгерскому дукату (угорскому золотому, угорке). Также выпускались монеты номиналом в два червонца массой в 6,94 г. Первые червонцы были выпущены в 1701 году в количестве 118 экземпляров. Обычно червонцы использовались только в торговле с иностранцами.
При Петре I червонцы чеканились с 1701 по 1716 года, после чего были заменены на монеты номиналом в два рубля с меньшей пробой, на них изображался покровитель России Святой Андрей Первозванный. Чеканка червонцев была возобновлена Петром II в 1729�г. В царствование Елизаветы I на червонцах помимо года также наносились сведения о месяце и, реже, дате чеканки. Червонцы Елизаветы Петровны чётко делятся на 2 группы, с изображением Святого Андрея и изображением герба�— двуглавого орла. С 1768 года на Петербургском монетном дворе начали тайно чеканить нидерландский дукат, который до 1867 года покрывал нужду царского правительства в золотых монетах для внешней торговли.
Однако от них быстро отказались, наладив выпуск 5-рублёвой монеты с высокой 986 пробой, которая впоследствии была снижена до 917.
[править] Белые червонцы
В середине XIX века в России чеканились монеты из платины, которые иногда называли белыми червонцами. К 1827 году в русской казне накопились большие запасы платины, добытой из уральских россыпей. Её количество было так велико, что продажа обвалила бы рынок металла, поэтому было решено пустить их в обращение. Инициатором чеканки платиновых монет был граф Канкрин. Монеты из неочищенной платины (97�%) чеканились с 1828 по 1845�гг. с номиналами в 3, 6 и 12 рублей. Подобные редкие для России номиналы появились вследствие того, что для удобства чеканки размер их выбран как у 25 копеек, полтины и рубля, соответственно, а в этом объёме металла было на эту сумму.
Это был первый случай использования платины в монетном деле.
[править] Червонец в Советской России
Первые годы советской власти были отмечены расстройством системы денежного обращения и большими темпами роста инфляции. В сфере обращения находились царские кредитные билеты, думские деньги, «керенки», ценные бумаги и «совзнаки», не пользовавшиеся доверием населения. Первая деноминация 1922�г. (обмен был произведён в отношении 1:10 000) упорядочила денежную систему, но не смогла остановить инфляцию. На XI съезде РКП(б) было принято решение о создании устойчивой советской валюты, в резолюции съезда указывалось:
Была дискуссия о том, как назвать новые деньги. Были предложения отказаться от старых наименований и ввести новые, «революционные». К примеру, работники Наркомфина предлагали называть единицу твёрдой советской валюты «федералом». Предлагались также и традиционные названия: «гривна», «целковый» и «червонец». В связи с тем, что гривнами назывались деньги, имевшие хождение на Украине при петлюровской власти, а «целковый» ассоциировался с серебряным рублём, было принято решение назвать новые деньги «червонцами».
В октябре того же года Государственному банку было предоставлено право на выпуск банковских билетов в золотом исчислении достоинством в 1/2, 1, 2, 5, 10, 25 и 50 червонцев. Эти деньги были полностью обеспечены государством запасами драгоценных металлов и иностранной валютой, товарами и векселями надёжных предприятий. Уже до их выпуска дореволюционный золотой рубль стал основой финансовых расчётов в РСФСР, и в 1922 году он был легализован как платёжное средство.
С ноября 1922 года началось поступление в обращение банкнот номиналом в 1, 3, 5, 10 и 25 червонцев. От купюр в 1/2, 2 и 50 червонцев было решено отказаться, хотя в 1928�г. купюра в 2 червонца вышла в обращение. На банкнотах было зафиксировано, что 1 червонец содержит 1 золотник 78,24 доли (8,6 г) чистого золота, и что «начало размена устанавливается особым правительственным актом».
Золотая десятка оценивалась на рынке в 12�500 руб. совзнаками 1922�г.; Госбанк, руководствуясь конъюнктурой, оценил один червонец в 11�400 рублей совзнаками, то есть несколько ниже цены золотого десятирублевика.
Червонец был встречен населением с доверием и рассматривался скорее не как средство обращения, а как неденежная ценная бумага. Многие рассчитывали на то, что произойдёт обмен бумажных червонцев на золото, хотя никакого правительственного акта о свободном размене червонцев на золото так и не вышло. Тем не менее население меняло бумажные червонцы на царские золотые монеты и наоборот, иногда даже с небольшой переплатой за бумажные червонцы (ввиду удобства ликвидности и хранения). Благодаря этому курс червонца оставался стабильным, что дало прочную почву для развёртывания НЭПа.
[править] Усиление червонца
В течение 1923 года удельный вес червонцев в общей денежной массе вырос с 3�% до 80�%. Внутри страны действовали две валютные системы: Государственный банк каждый день объявлял новый курс червонца по отношению к рублю, что порождало спекуляцию и создавало трудности для развития торговой и хозяйственной деятельности. Червонец стал преимущественно городской валютой. На селе его покупку могли позволить себе только зажиточные крестьяне, в то время как для массы крестьян он был слишком дорог. В это же время считалось, что продавать свой товар за совзнаки невыгодно, а это приводило к росту цен на сельскохозяйственные продукты и сокращению их подвоза в город. Это послужило причиной к проведению второй деноминации (1:100) рубля.
Постепенно червонец начал проникать на иностранные рынки. С 1 апреля 1924�г. курс червонца начинает печататься на Нью-Йоркской фондовой бирже. Весь апрель червонец стоял на уровне, превышающем его долларовый паритет. В 1924—1925�гг. неофициальные сделки с червонцем совершались в Лондоне и Берлине. В конце 1925�г. был принципиально решён вопрос о его котировке на Венской бирже. К тому времени червонец официально котировался в Милане, Риге, Риме, Константинополе, Тегеране и Шанхае. Советский червонец можно было разменять или приобрести практически во всех странах мира.
[править] Аферы с подделками бумажных червонцев
Советские червонцы, являясь в достаточной степени твёрдой и устойчивой валютой, обладали в стране высокой покупательной способностью. Червонцы подделывали, желая нанести ущерб народному хозяйству СССР, а иногда и для проведения финансовых махинаций за границей.
Наиболее известны аферы с подделкой червонцев сотрудниками английского капиталиста Генри Детердинга, владельца крупнейшего нефтяного концерна «Shell», который был недоволен тем, что СССР продавал свою нефть дешевле средней цены на рынке.
Из-за стремления нанести ущерб народному хозяйству Советского Союза, червонцы стали объектом фальсификации со стороны белогвардейцев и международных, в частности немецких, реакционеров .
Чаще всего объектами подделки становились купюры номиналом в 1 червонец, так как они имели рисунок только с одной стороны. Наиболее крупная партия фальшивых червонцев была арестована в Мурманске в 1928 году�— почтовый служащий Сепалов раскрыл подпольную сеть по распространению фальшивых банкнот, печатавшихся в Германии. В ней были замешаны бывшие белогвардейцы, в том числе Карумидзе и Садатьерашвили. Все они были осуждены в Германии и Швейцарии, где получили минимальные сроки. Впоследствии их опыт был использован нацистами[источник�не�указан�324�дня] во время Великой Отечественной войны для подделки советских и других денежных знаков.
[править] Золотой червонец
Одновременно с выпуском бумажных червонцев, в октябре 1922 года было принято решение о выпуске золотых червонцев в виде монет. По своим весовым характеристикам (8,6 г, 900 проба) и размерам червонец полностью соответствовал дореволюционной монете в 10 рублей. Автором рисунка стал главный медальер монетного двора А.�Ф.�Васютинский (также автор окончательного варианта ордена Ленина и первого значка ГТО). На аверсе монеты был изображён герб РСФСР; на реверсе�— крестьянин-сеятель, выполненный по скульптуре И.�Д.�Шадра (натурщиками были два крестьянина деревни Праговая Шадринского уезда Перфилий Петрович Калганов и Киприян Кириллович Авдеев), ныне находящейся в Третьяковской галерее. Все червонцы этого периода датированы 1923 годом.
Металлические червонцы в основном использовались советским правительством для внешнеторговых операций, однако часть монет имела обращение и внутри России. Монеты обычно выпускались в Москве и оттуда распространялись по всей стране. С началом выпуска металлических золотых червонцев для расчётов с зарубежными странами связан такой казус: западные страны решительно отказывались принимать эти монеты, поскольку на них была изображена советская символика. Выход был найден мгновенно�— советский Монетный Двор начал выпуск золотого червонца образца Николая II, безоговорочно принимавшегося за рубежом. Таким образом, советское правительство закупало необходимые ему товары за рубежом за монеты с изображением свергнутого царя.
В 1924 году, после образования СССР, было принято решение о выпуске монет нового образца, на которых герб РСФСР был заменён гербом СССР, однако были выпущены только пробные экземпляры, датированные 1925�г. и имеющие исключительную редкость. Отказ от металлического червонца объяснялся тем, что финансовая система страны достаточно окрепла, чтобы отказаться от свободного хождения золота. Кроме того, за рубежом, видя усиление червонца, отказались от расчётов в золотой монете в пользу золотых слитков или иностранной валюты.
[править] После НЭПа
Свёртывание НЭПа и начало индустриализации сделало металлический червонец ненужным для экономической системы СССР. Курс червонца упал до 5,4 рублей и, впоследствии, перестал котироваться за границей. В целях унификации финансовой системы рубль был привязан к бумажному червонцу. Уже в 1925 году 1 червонец был приравнен к 10 рублям. Впоследствии был запрещён ввоз и вывоз золотых червонцев за пределы СССР.[источник�не�указан�324�дня]
В 1937 году была выпущена новая серия банкнот номиналами в 1, 3, 5 и 10 червонцев. На них впервые появился портрет Ленина.
Исключительно редкий, пробный экземпляр в меди за 1925 год, по всем параметрам полностью идентичен аналогичной монете в золоте, в апреле 2008 года ушел с молотка на московском аукционе за 5�млн рублей, около $200,000.
ФОТО�— http://photos.streamphoto.ru/a/5/f/fa9873f22c4a2b519189ac04d4b89f5a.jpg
Ссылка�— http://www.numizmat.net/news/detail.php?ID=9876
[править] Великая Отечественная война
На бо́льшей части оккупированной немцами территории СССР во время войны законным платёжным средством оставался советский червонец по курсу 10 рублей = 1 рейхсмарка. Парадокс�— зарплату коллаборационистам: полицейским, бургомистрам и пр., сотрудничавшим с немецкими оккупационными властями, в 1941—1943�гг. чаще всего платили советскими «сталинскими» рублями образца 1937 года с портретами Ленина (червонцы), изображениями воевавших против них красноармейцев и советских военных лётчиков (казначейские билеты).
Поскольку червонцы ходили по обе стороны фронта, а курс рейхсмарки был немцами искусственно завышен (соответственно, червонца занижен), цены на советской стороне были ниже, чем на немецкой. Это означало, что при освобождении какого-либо города от оккупантов цены на местном рынке сразу снижались, иногда до трех раз, что положительно воспринималось местным населением.
Курс червонца на германской стороне на чёрном рынке часто отличался от официального. Он был равен одной рейхсмарке только в период наибольших успехов германских войск (в 1942 году). С успехами же советских войск становился выше.
Червонцы имели хождение на территории СССР до денежной реформы 1947 года, когда старые банковские билеты были заменены новыми, выраженными в рублях. Обмен происходил в соотношении 10:1. Старый червонец, ранее соответствовавший 10 рублям, был приравнен к одному новому рублю.
[править] Олимпиада-80
С 1975 года по 1982 год Государственным банком СССР были выпущены монеты по типу червонцев образца 1923 года с гербом РСФСР и новыми датами общим тиражом в 7�350�000 экземпляров.
Выпуск монет был приурочен к Олимпиаде в Москве[источник�не�указан�324�дня] 1980 года, однако эти монеты не были законным платёжным средством на территории СССР, как, например, юбилейные монеты из драгоценных металлов. Их продавали иностранным туристам и использовали во внешнеторговых операциях.
С середины 1990-х годов «олимпийские червонцы» начали продаваться Центробанком в качестве инвестиционных монет, а решением Центробанка в 2001 году были сделаны законным платёжным средством на территории Российской Федерации вместе с серебряной монетой номиналом 3 рубля «Соболь» .
В настоящий момент «новодельные» червонцы используются в качестве инвестиционных монет и реализуются рядом банков�— как российских, так и зарубежных.
[править] Употребление слова
«Червонцами», «дэшками», «чириками» сегодня в обиходе называют банкноты номиналом в десять единиц. Это относится не только к российским, таджикским, приднестровским рублям, но и к современным банкнотам в 10 гривен, евро или долларов, помимо прочего, имеющих красноватый оттенок, что отличало царские и советские банкноты номиналом в 10 рублей.
В воровском жаргоне «червонцем» называют десять лет срока лишения свободы.
Поговорка «Я не червонец, чтобы всем нравиться» отражает высокую ценность золотой монеты этого достоинства.

Summary:
Черво́нец�— денежная единица в Российской империи и СССР. В разное время ей соответствовал различный эквивалент в рублях. Червонцами в обиходе ошибочно, начиная с начала XX века, традиционно называют банкноты номиналом в десять единиц (например, рублей, также гривен, евро и�т.�д.); это связано с выпуском РСФСР золотой монеты червонец, весом, металлом и размером повторяющей монету 10 рублей времени правления Николая II. Также есть версия, по которой следует, что название купюры "червонцем" происходит от слова "червоный", т.е. красный, что опять же возвращает нас к русской десятирублёвой купюре. Окончательно новое значение слова укрепилось после денежной реформы 1926 года.
Название происходит от «червонного золота», которое по распространённому заблуждению является высокопробным чистым видом золота, имеющего червонный, то есть красный оттенок. На самом деле характерный красный оттенок ей придаёт довольно большая, до 1/10, примесь меди.